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Stefan Müller-Kroehling
Krankheiten, Schädlinge und Schäden an der Flatterulme – LWF Wissen 83
Das Ulmensterben
Zoombild vorhanden
Abb. 1: Gelbfärbung eines Kronenastes (»Fahne«) nach erfolgter Infektion des Baumes. (Foto: S. Müller-Kroehling)
Ulmen werden in aller Regel fast automatisch mit dem Ulmensterben in Verbindung gebracht und gelten aus diesem Grund als eigentlich zu riskant für einen Anbau. Vielfach wurden daher lange Zeit bestenfalls noch wenige Einzelbäume aus Artenschutzgründen gepflanzt, oder aber, meist in geringem Umfang bereits angesichts der hohen Kosten, auf Resistenzzüchtungen zurückgegriffen. Erst seit etwa 20 Jahren, d. h. seit stärker bekannt wurde, dass die Flatterulme weniger anfällig für das Ulmensterben ist, wurde diese in verstärktem Umfang gepflanzt. Dennoch bestehen auch noch heute erhebliche Vorbehalte von Forstseite gegen die Pflanzung von Ulmen.
In diesem Beitrag soll die Flatterulme hinsichtlich ihrer Gefährdung durch Krankheiten und Schädlinge beleuchtet werden, und auch ein allgemeiner Überblick über verschiedene Aspekte im Umgang mit dem Ulmensterben gegeben werden.
Das Ulmensterben ist eine ursprünglich aus Ostasien stammende Tracheomykose, also eine pilzliche Baumkrankheit, die die Leitungsbahnen verstopft. Ursprünglich als Ceratocystis oder Graphium ulmi beschrieben, wird sie heute unter den Namen Ophiostoma ulmi und novo-ulmi geführt. Letztere Art umfasst zwei Unterarten (früher als »Stämme« betrachtet) der so genannten aggressiven Art. Alle drei Varianten wurden nach Mitteleuropa eingeschleppt und kommen hier vor, auch wenn die nichaggressive Art (O. ulmi) mittlerweile regional sehr selten geworden oder sogar ausgestorben zu sein scheint (Kirisits und Konrad 2007).
Ihre Unterscheidung kann u. a. über die Anzucht auf Agar (Stipes und Campana 1981) oder molekularbiologisch erfolgen. Mittlerweile hybridisieren die beiden aggressiven Unterarten auch miteinander (Santini und Faccoli 2013). Die Einschleppung erfolgte mehrfach, was zu mehreren Wellen des Ulmensterbens geführt haben. Da die erste Einschleppung nach Europa und besonders gravierende Schäden in den Niederlanden auftraten, wurde die Krankheit im angelsächsischen Raum als »Dutch Elm Disease« oder kurz »DED« bekannt.
In diesem Beitrag soll die Flatterulme hinsichtlich ihrer Gefährdung durch Krankheiten und Schädlinge beleuchtet werden, und auch ein allgemeiner Überblick über verschiedene Aspekte im Umgang mit dem Ulmensterben gegeben werden.
Das Ulmensterben ist eine ursprünglich aus Ostasien stammende Tracheomykose, also eine pilzliche Baumkrankheit, die die Leitungsbahnen verstopft. Ursprünglich als Ceratocystis oder Graphium ulmi beschrieben, wird sie heute unter den Namen Ophiostoma ulmi und novo-ulmi geführt. Letztere Art umfasst zwei Unterarten (früher als »Stämme« betrachtet) der so genannten aggressiven Art. Alle drei Varianten wurden nach Mitteleuropa eingeschleppt und kommen hier vor, auch wenn die nichaggressive Art (O. ulmi) mittlerweile regional sehr selten geworden oder sogar ausgestorben zu sein scheint (Kirisits und Konrad 2007).
Ihre Unterscheidung kann u. a. über die Anzucht auf Agar (Stipes und Campana 1981) oder molekularbiologisch erfolgen. Mittlerweile hybridisieren die beiden aggressiven Unterarten auch miteinander (Santini und Faccoli 2013). Die Einschleppung erfolgte mehrfach, was zu mehreren Wellen des Ulmensterbens geführt haben. Da die erste Einschleppung nach Europa und besonders gravierende Schäden in den Niederlanden auftraten, wurde die Krankheit im angelsächsischen Raum als »Dutch Elm Disease« oder kurz »DED« bekannt.
»Artengemeinschaft Ulmensterben«
Borken- und Splintkäfer dienen nicht nur Pilzen, sondern auch verschiedenen Kleinsttierarten und Mikroorganismen aus den Gruppen der Milben, Nematoden, Baktieren und Protozoen als Transportmedium. Es handelt sich um Arten, die auf ihnen, in ihnen oder in ihren Gängen leben (Moser et al. 2005, Moser et al. 2010), und manche dieser Arten ernähren sich von Pilzsporen, andere attackieren und dezimieren beispielsweise die Larven der Splintkäfer (Scheucher 1957).
Im Fall der Fadenwürmer (Nematoden) speziell an Ulmen sind einige Arten wie Parasitaphelenchus oldhami, Parasitylenchus scolyti und P. secundus bekannt, die als innere Parasiten Borkenkäfer befallen und in Europa an Ulmensplintkäfern der Gattung Scolytus gefunden wurden (Richens 1983) und hier sehr verbreitet und oft abundant, aber auch selten sein können (Hunt und Hague 1974, Rühm 1956). Es kann nicht ausgeschlossen werden dass sie eine regulierende Wirkung im Zusammenspiel mit auftretenden Bakterien haben, da die Abundanzen der Splintkäfer stark reduziert waren, wenn Nematode und Bakterium gleichzeitig auftraten (Tomalak et al. 1988). Es noch nicht genau bekannt, welche Rolle diese Arten im Zusammenhang mit dem Ulmensterben spielen.
Gleiches gilt für Kleinpilze der Gattung Geosmithia wie G. ulmacea, die als einzige der etwa sieben Arten dieser Gattung ausschließlich auf Ulmen vorkommt (Pepori et al. 2015). Ihr Vorkommen ist mit dem Auftreten des Ulmensterbens assoziiert, und ein regelmäßiger überartlicher Gentransfer zwischen ihr und dem Erreger des Ulmensterbens (O. novo-ulmi) nachgewiesen, wobei der Gencode des Welketoxins Ceratoulmin übertragen wird (Bettini et al. 2014, Pepori et al. 2015). Noch ist unbekannt, wie beide Pilze und ihr gemeinsamer Vektor, die Splintkäfer, beim Ulmensterben exakt interagieren.
Fakt ist jedenfalls, dass das Ulmensterben nicht einfach aus einem System Ulmensplintkäfer und Pilz besteht, sondern daran mehrere Splint- und mehrere Pilzarten beteiligt sind bzw. sein können, die zudem auch mit weiteren Arten interagieren, so dass von einer komplexen Artengemeinschaft auszugehen ist. Es ist nicht ausgeschlossen, dass das Auftreten bestimmter Nematoden oder Milben und deren Einfluss auf die Käferpopulationen, aber auch auf den Ophiostoma-Pilz, mit dafür verantwortlich ist, dass die verschiedenen Scolytus-Arten so unterschiedliche effektive Vektoren der Krankheit sind (Moser et al. 2005).
Mehrere Hautflügler-Arten sind als Parasiten auf Borkenkäfer an Ulmen bzw. auf Scolytus-Arten spezialisiert (Manojlovic et al. 2000b, Manojlovic et al. 2003, Beaver 2009). Manojlovic et al. (2000a) erwähnen vier verbreitere Parasiten aus der Gruppe der Zweiflügler an Ulmen (Flatter- und Feldulme) in Serbien. Für die Praxis relevant ist, dass diese Antagonisten der Borkenkäfer von einer blütenreichen Umgebung stark gefördert werden (Manojlovic et al. 2000a).
Im Fall der Fadenwürmer (Nematoden) speziell an Ulmen sind einige Arten wie Parasitaphelenchus oldhami, Parasitylenchus scolyti und P. secundus bekannt, die als innere Parasiten Borkenkäfer befallen und in Europa an Ulmensplintkäfern der Gattung Scolytus gefunden wurden (Richens 1983) und hier sehr verbreitet und oft abundant, aber auch selten sein können (Hunt und Hague 1974, Rühm 1956). Es kann nicht ausgeschlossen werden dass sie eine regulierende Wirkung im Zusammenspiel mit auftretenden Bakterien haben, da die Abundanzen der Splintkäfer stark reduziert waren, wenn Nematode und Bakterium gleichzeitig auftraten (Tomalak et al. 1988). Es noch nicht genau bekannt, welche Rolle diese Arten im Zusammenhang mit dem Ulmensterben spielen.
Gleiches gilt für Kleinpilze der Gattung Geosmithia wie G. ulmacea, die als einzige der etwa sieben Arten dieser Gattung ausschließlich auf Ulmen vorkommt (Pepori et al. 2015). Ihr Vorkommen ist mit dem Auftreten des Ulmensterbens assoziiert, und ein regelmäßiger überartlicher Gentransfer zwischen ihr und dem Erreger des Ulmensterbens (O. novo-ulmi) nachgewiesen, wobei der Gencode des Welketoxins Ceratoulmin übertragen wird (Bettini et al. 2014, Pepori et al. 2015). Noch ist unbekannt, wie beide Pilze und ihr gemeinsamer Vektor, die Splintkäfer, beim Ulmensterben exakt interagieren.
Fakt ist jedenfalls, dass das Ulmensterben nicht einfach aus einem System Ulmensplintkäfer und Pilz besteht, sondern daran mehrere Splint- und mehrere Pilzarten beteiligt sind bzw. sein können, die zudem auch mit weiteren Arten interagieren, so dass von einer komplexen Artengemeinschaft auszugehen ist. Es ist nicht ausgeschlossen, dass das Auftreten bestimmter Nematoden oder Milben und deren Einfluss auf die Käferpopulationen, aber auch auf den Ophiostoma-Pilz, mit dafür verantwortlich ist, dass die verschiedenen Scolytus-Arten so unterschiedliche effektive Vektoren der Krankheit sind (Moser et al. 2005).
Mehrere Hautflügler-Arten sind als Parasiten auf Borkenkäfer an Ulmen bzw. auf Scolytus-Arten spezialisiert (Manojlovic et al. 2000b, Manojlovic et al. 2003, Beaver 2009). Manojlovic et al. (2000a) erwähnen vier verbreitere Parasiten aus der Gruppe der Zweiflügler an Ulmen (Flatter- und Feldulme) in Serbien. Für die Praxis relevant ist, dass diese Antagonisten der Borkenkäfer von einer blütenreichen Umgebung stark gefördert werden (Manojlovic et al. 2000a).
Die Überlebende
Aus dem gesamten Verbreitungsgebiet gibt es zahlreiche Berichte, dass Flatterulmen ablaufende Epidemien des Ulmensterbens weitgehend oder völlig schadlos überstanden haben, so aus der Türkei (Sumer 1983), dem Elbauwald (Dornbusch 1988, Roloff 2019), den Wiener Donauauen (Zukrigl 1995), Großbritannien (Harris 1996), Frankreich (Timbal und Collin 1999), Niedersachsen (Brötje und Fellenberg 1993), Deutschland (Röhrig 1996), sächsischen Auen (Mackenthun 2004), Nordrhein-Westfalen (Schmitt 2005), dem flämischen Teil Belgiens (Van der Mijnsbrugge 2005), den Kroatischen Save-Auen (Prpic et al. 2005), Schleswig-Holstein (Janssen und Hewicker 2006), Österreich (Günzl 1999, Kirisits und Konrad 2007) und den Niederlanden (Maes 2013). Leuschner und Ellenberg (2017) sehen dieses Phänomen nur »in manchen Regionen« als gegeben an, ohne anzugeben, in welchen Regionen es nicht der Fall ist, oder Beispiele für solche zu nennen. Diese Beobachtung gilt indes keineswegs nur unter optimalen Wuchsbedingungen (Bilz 2006), sondern auch unter den widrigen Bedingungen der Stadt (Zürkrigl 1995, Kroehling und Müller-Kroehling 2013).
Die Gründe für eine wesentlich geringere Anfälligkeit für das Ulmensterben liegen unter anderem darin, dass die Flatterulme von den Haupt-Überträgern weniger (Gerken und Grüne 1978, Grove 1983, Sacchetti et al. 1990, Klimetzek und Kopp 1983, Collin 2000), u. a. wegen ihrer anderen Rinden-Inhaltsstoffe und Rindenstruktur (Kirby und Fairhurst 1983), und stattdessen von anderen Splintkäfer-Arten bevorzugt angeflogen wird, die schlechtere Vektoren der Krankheit sind (Webber 1990, Faccoli 2001) oder schlichtweg diese bei ihrer Entwicklung zum Jungkäfer nicht aufnehmen konnten, weil sie im Wirtsbaum nicht vorhanden waren.
Die Gründe für eine wesentlich geringere Anfälligkeit für das Ulmensterben liegen unter anderem darin, dass die Flatterulme von den Haupt-Überträgern weniger (Gerken und Grüne 1978, Grove 1983, Sacchetti et al. 1990, Klimetzek und Kopp 1983, Collin 2000), u. a. wegen ihrer anderen Rinden-Inhaltsstoffe und Rindenstruktur (Kirby und Fairhurst 1983), und stattdessen von anderen Splintkäfer-Arten bevorzugt angeflogen wird, die schlechtere Vektoren der Krankheit sind (Webber 1990, Faccoli 2001) oder schlichtweg diese bei ihrer Entwicklung zum Jungkäfer nicht aufnehmen konnten, weil sie im Wirtsbaum nicht vorhanden waren.
Umgang mit dem Ulmensterben
Für alle Ulmenarten gilt, dass das Ulmensterben durch konsequente Kontrolle der Bestände und das Gesundschneiden oder Entfernen frisch erkrankter Bestandsglieder eingedämmt werden kann, was in den USA seit vielen Jahrzehnten im urbanen Raum erfolgreich praktiziert wird (Sinclair und Campana 1978). Es handelt es sich dabei um eine Methode, die eine ausreichende Flächenpräsenz und konsequentes Vorgehen erfordert, da die Bestände entsprechend der zwei Hauptflugzeiten der Vektoren optimaler Weise zwei Mal im Jahr kontrolliert werden sollten, denn die Infektionen erfolgen in der Regel in der Phase der Frühholzbildung von Mitte Mai bis Anfang Juli (Angaben für die USA, Sinclair und Campana 1978). Die Methode wäre daher für kleine oder aber gut arrondierte Waldbesitzflächen im Prinzip günstiger als für große »Streureviere« und ist im Wald sicher nicht weiteres immer praktikabel.
Resistenzzüchtungen und die Folgen
Zum Teil wird aus dem epidemischen Auftreten eingeschleppter pilzlicher Erkrankungen heimischer Baumarten der Schluss gezogen, diese Baumarten nicht mehr zu verwenden und sie regelrecht abzuschreiben (z. B LNU 1994). Wenn überhaupt, wurden Resistenzzüchtungen mit nichtheimischen Ulmen als Kreuzungspartnern vielfach als wichtigste oder gar einzig gangbare Lösung zum Erhalt »der Ulme« propagiert (z. B. Schwan et al. 2016, Pecori et al. 2017).
Sowohl das Pflanzen solcher Züchtungsprodukte als auch die Verwendung exotischer Arten sind jedoch nicht unproblematisch. Zum einen ist zu beachten, dass diese Klone oder Exoten oftmals hoch anfällig für andere Krankheiten sind. So wird die Sibirische Ulme (Ulmus pumila) in den USA häufig gepflanzt, unterliegt dort aber ebenso wie viele der amerikanischen Ulmenarten und verschiedene der Hybriden dem Fraß des eingeschleppten Ulmenblattkäfers (Xanthogalerucera luteola) (Stipes und Campana 1981).
Auch sind diese Bäume bezüglich ihrer Wuchseigenschaften häufig nur bedingt für den Wald geeignet, ganz unabhängig vom Preis. Bei manchen Sorten handelt es sich um Pfropfungen, während andere wurzelecht vermehrt werden (Weiß 2018).
Mutmaßlich auf ihre Resistenz gezüchtete und überprüfte Sorten erweisen sich teilweise in höherem Alter als doch anfällig (Roloff 2019), oder wenn es zur Übertragung der Krankheit durch Wurzelverwachsungen kommt (Weiß 2018).
Sowohl das Pflanzen solcher Züchtungsprodukte als auch die Verwendung exotischer Arten sind jedoch nicht unproblematisch. Zum einen ist zu beachten, dass diese Klone oder Exoten oftmals hoch anfällig für andere Krankheiten sind. So wird die Sibirische Ulme (Ulmus pumila) in den USA häufig gepflanzt, unterliegt dort aber ebenso wie viele der amerikanischen Ulmenarten und verschiedene der Hybriden dem Fraß des eingeschleppten Ulmenblattkäfers (Xanthogalerucera luteola) (Stipes und Campana 1981).
Auch sind diese Bäume bezüglich ihrer Wuchseigenschaften häufig nur bedingt für den Wald geeignet, ganz unabhängig vom Preis. Bei manchen Sorten handelt es sich um Pfropfungen, während andere wurzelecht vermehrt werden (Weiß 2018).
Mutmaßlich auf ihre Resistenz gezüchtete und überprüfte Sorten erweisen sich teilweise in höherem Alter als doch anfällig (Roloff 2019), oder wenn es zur Übertragung der Krankheit durch Wurzelverwachsungen kommt (Weiß 2018).
Weitere Krankheiten und Schädlinge
Die Liste von Schädlingen und Schäden, die an Ulmen auftreten können, ist relativ lang (Stipes und Campana 1981). Die Flatterulme ist nicht nur gegenüber dem Ulmensterben wenig empfindlich, sie hat auch sonst wenige bestandsbedrohende Schaderreger.
Braun und Sinclair (1979) berichteten von Auftreten der typischen Schäden der Ulmen-Phloemnekrose (englisch »Elms yellows«, wissenschaftlich »Candidatus Phytoplasma ulmi«) im Laborversuch an verschiedenen Ulmenarten, darunter auch U. laevis. Die Krankheit wurde auch in Deutschland nachgewiesen (Eisold et al. 2015), und die Flatterulme ist zwar offenbar zumindest regional recht häufig infiziert (Eisold et al. 2015), erweist sich aber als im Freiland kaum anfällig dafür (Mitthemberger et al. 1993). Sie zeigt also nur relativ selten Symptome, auch wenn einzelne Individuen betroffen sein und dann Wuchsstockungen zeigen können (Stipes und Campana 1981). Möglicherweise gibt es unterschiedlich pathogene Stämme dieses Bakterienverwandten (Jovic et al. 2008).
Ulmen können von verschiedenen Viren befallen werden, die Blattflecken oder Hexenbesen-Wuchs hervorrufen sowie Bäume schwächen können (Stipes und Campana 1981). Büttner et al. (2015) berichten vom Auftreten von »Ringfleckigkeit« und Blattnekrosen durch das »Elm Mottle Virus« (EMoV) an Flatterulme im Raum Berlin, das derzeit weiter untersucht wird (Eisold 2018). Die Flatterulme ist nicht oder jedenfalls wenig anfällig für den Ulmenblattkäfer (Xanthogalerucera luteola) (Mitthemberger et al. 1993), einer bei uns heimischen Art, die in Nordamerika vor allem an den anderen europäischen Arten, einigen amerikanischen Arten, aber auch gepflanzten Restistenzzüchtungen erhebliche Schäden versursacht (Stipes und Campana (1981). Nach Hall et al. (1987) wird sie zwar aufgrund von Laborversuchen als mäßig empfindlich eingestuft, doch entspricht dies möglicherweise nicht den Freilandbedingungen.
Auch für die seit 2011 in Bayern aus Asien eingeschleppte Ulmenzickzackblattwespe oder Japanische Bürstenhornblattwespe (Aproceros leucopoda) (Blank et al. 2010, Blank et al. 2011), die sich dank ihrer parthenogenetischen Vermehrung sehr rasch bei uns verbreiten konnte, ist sie nicht anfällig (z. B. Petercord 2017).
Braun und Sinclair (1979) berichteten von Auftreten der typischen Schäden der Ulmen-Phloemnekrose (englisch »Elms yellows«, wissenschaftlich »Candidatus Phytoplasma ulmi«) im Laborversuch an verschiedenen Ulmenarten, darunter auch U. laevis. Die Krankheit wurde auch in Deutschland nachgewiesen (Eisold et al. 2015), und die Flatterulme ist zwar offenbar zumindest regional recht häufig infiziert (Eisold et al. 2015), erweist sich aber als im Freiland kaum anfällig dafür (Mitthemberger et al. 1993). Sie zeigt also nur relativ selten Symptome, auch wenn einzelne Individuen betroffen sein und dann Wuchsstockungen zeigen können (Stipes und Campana 1981). Möglicherweise gibt es unterschiedlich pathogene Stämme dieses Bakterienverwandten (Jovic et al. 2008).
Ulmen können von verschiedenen Viren befallen werden, die Blattflecken oder Hexenbesen-Wuchs hervorrufen sowie Bäume schwächen können (Stipes und Campana 1981). Büttner et al. (2015) berichten vom Auftreten von »Ringfleckigkeit« und Blattnekrosen durch das »Elm Mottle Virus« (EMoV) an Flatterulme im Raum Berlin, das derzeit weiter untersucht wird (Eisold 2018). Die Flatterulme ist nicht oder jedenfalls wenig anfällig für den Ulmenblattkäfer (Xanthogalerucera luteola) (Mitthemberger et al. 1993), einer bei uns heimischen Art, die in Nordamerika vor allem an den anderen europäischen Arten, einigen amerikanischen Arten, aber auch gepflanzten Restistenzzüchtungen erhebliche Schäden versursacht (Stipes und Campana (1981). Nach Hall et al. (1987) wird sie zwar aufgrund von Laborversuchen als mäßig empfindlich eingestuft, doch entspricht dies möglicherweise nicht den Freilandbedingungen.
Auch für die seit 2011 in Bayern aus Asien eingeschleppte Ulmenzickzackblattwespe oder Japanische Bürstenhornblattwespe (Aproceros leucopoda) (Blank et al. 2010, Blank et al. 2011), die sich dank ihrer parthenogenetischen Vermehrung sehr rasch bei uns verbreiten konnte, ist sie nicht anfällig (z. B. Petercord 2017).
Insgesamt ist ihre Anfälligkeit gegenüber Schäden und Krankheiten gering, auch wenn es immer wieder zu Erkrankungen, Schäden oder Ausfällen einzelner Individuen kommen kann. Garant einer hohen Widerstandsfähigkeit ist unter anderem eine breite genetische Basis (Perdiguero et al. 2016).
Umweltbelastungen und Witterungseinflüsse
Gegen witterungsbedingte Schäden ist die Flatterulme wenig empfindlich. Frostschäden und Spätfrostschäden können auftreten, und an kalten Standorten kann die im ausgehenden Winter erfolgende Blüte in ungünstigen Jahren erfrieren (Clauss, Mitt. per E-Mail 2018). An der Nordgrenze ihrer Verbreitung in Südfinnland werden indes fast jedes Jahr Früchte ausgebildet (Linkola 1934).
Vorkommen im Fichtelgebirge und im Hinteren Bayerischen Wald sowie ihr nördliches Vorkommen bis nach Südfinnland (Linkola 1934) ebenso wie ihre breite Verbreitung im Baltikum zeigen indes, dass sie keine extrem wärmebedürftige Baumart ist. Sie hat in jedem Fall eine günstige Prognose im Klimawandel (vgl. Thurm et al. in diesem Band) und ist wegen ihres tief reichenden Wurzelsystems (Köstler et al. 1968) wenig empfindlich gegen Sommertrockenheit (Vyskot 1984).
Obwohl sie eher eine Feuchtwaldbaumart ist, gilt dies auch auf eher nicht durchgehend feuchten oder nassen Standorten. Ihr erfolgreichen Anbau sogar als Windschutzgehölz in den Steppen Osteuropas (Viktorov und Bystrajancev 1960, Ivanov 1984) und ihrer Unempfindlichkeit gegenüber Stadtklima (Müller-Kroehling in diesem Band) zeigen, dass auch diese Stressfaktoren kein entscheidender Faktor für ihren Anbau sind. Gegenüber Überschwemmungen und Überstau, auch mit relativ stagnierendem Wasser, ist sie sehr wenig empfindlich (Späth 1986).
Tabelle 2 fasst das Verhalten der Flatterulme zu verschiedenen Umweltfaktoren zusammen (vgl. auch Beitrag »Flatterulme als Stadtbaum« in diesem Band).
Vorkommen im Fichtelgebirge und im Hinteren Bayerischen Wald sowie ihr nördliches Vorkommen bis nach Südfinnland (Linkola 1934) ebenso wie ihre breite Verbreitung im Baltikum zeigen indes, dass sie keine extrem wärmebedürftige Baumart ist. Sie hat in jedem Fall eine günstige Prognose im Klimawandel (vgl. Thurm et al. in diesem Band) und ist wegen ihres tief reichenden Wurzelsystems (Köstler et al. 1968) wenig empfindlich gegen Sommertrockenheit (Vyskot 1984).
Obwohl sie eher eine Feuchtwaldbaumart ist, gilt dies auch auf eher nicht durchgehend feuchten oder nassen Standorten. Ihr erfolgreichen Anbau sogar als Windschutzgehölz in den Steppen Osteuropas (Viktorov und Bystrajancev 1960, Ivanov 1984) und ihrer Unempfindlichkeit gegenüber Stadtklima (Müller-Kroehling in diesem Band) zeigen, dass auch diese Stressfaktoren kein entscheidender Faktor für ihren Anbau sind. Gegenüber Überschwemmungen und Überstau, auch mit relativ stagnierendem Wasser, ist sie sehr wenig empfindlich (Späth 1986).
Tabelle 2 fasst das Verhalten der Flatterulme zu verschiedenen Umweltfaktoren zusammen (vgl. auch Beitrag »Flatterulme als Stadtbaum« in diesem Band).
Ausblick
Wie praktisch alle Baumarten ist die Flatterulme natürlich nicht völlig unempfindlich gegen jede Form von Schäden, aber eben nicht anfällig für epidemisch auftretende Schäden und Schädlinge. Da Ulmen klassische Mischbaumarten sind, sollte sie stets in Mischung angebaut werde, was das Risiko des Auftretens von Schädlingen bei allen Baumarten verringert. Für alle Ulmenarten gilt, dass das Ulmensterben durch konsequente Kontrolle der Bestände und das Gesundschneiden oder Entfernen frisch erkrankter Bestandsglieder eingedämmt werden kann, doch handelt es sich dabei um eine Methode, die eine ausreichende Flächenpräsenz und konsequentes Vorgehen erfordert.
Zwei Krankheiten bzw. Schädlinge anderer heimischer Baumarten, die Erlen-Phytophtora (Phytophtora alni) und das Eschentriebsterben durch das Falsche Weiße Stängelbecherchen (Hymenoscyphus fraxineus) sind im Zusammenhang mit der Flatterulme ebenfalls zu erwähnen. Diese Krankheiten schränken den Anbau der Schwarzerle (Alnus glutinosa) bzw. der Gemeinen Esche (Fraxinus excelsior) erheblich ein, und haben dazu geführt, dass zunehmend die Flatterulme als Ersatz- bzw. vielmehr als ergänzendes Gehölz empfohlen (Müller-Kroehling 2011, Müller-Kroehling und Clauss 2011) und gepflanzt (vgl. Müller-Kroehling in diesem Band, Flatterulme in Bayern) wird. Dabei ist bedeutsam, dass auch die Eschen und Erlen eine günstigere Prognose haben, wenn sie in Mischung vorkommen (Müller- Kroehling und Schmidt 2019), so dass der Anbau bzw. die Pflanzung der Flatterulme nicht nur als Ersatz, sondern vor allem auch als Ergänzung verstanden werden sollte.
Viel spricht dafür, dass nicht Versuche mit der künstlichen Ausbringung von Antagonisten (z. B Zimmermann 1985), sondern ein sich stabilisierendes System, das der Baumpopulation eine Chance gibt, sich auf den Schädling einzustellen, eingebettet in einen möglichst vielfältigen Lebensraum, die besten Chancen für das Überleben der Bäume bietet. Theorien zufolge hat bereits ein starker Ulmen-Rückgang im Mittleren Holozän, der in Pollendiagrammen nachweisbar ist, seinen Zusammenhang mit einer damaligen möglichen pilzlichen Erkrankung der Ulmen (Perry und Moore 1987, Peglar und Birks 1993).
Die Erkenntnisse sprechen dafür, dass Baumarten und Schädling sich innerhalb der überschaubaren Zeitspanne weniger Jahrzehnte so weit weiterentwickeln, dass es nicht zum Totalausfall der Baumart kommt, sondern sich diese an den neuen Schädling anpasst, und der Schädling durch verschiedene Faktoren an Virulenz verliert. Der nicht aggressive Verursacher des ersten Ulmensterbens hatte in den 1940er Jahren bereits stark an Virulenz verloren, unter anderem durch den so genannten »d-Faktor«, eine virale Erkrankung des Ophiostoma-Pilzes, die zu einer Hypovirulenz führt (Röhrig 1996). Bei Untersuchungen in Österreich für den Zeitraum 1993 – 1997 war O. ulmi als Art der »ersten Welle« bereits gar nicht mehr nachweisbar (Kirisits et al. 2001).
Ein ständiger »Import-Export« neuer Stämme der Krankheit mit interkontinental transportiertem Holz setzt dieser Anpassung der Bäume an die Schädlinge aber enge Grenzen. Es ist ungewiss, wie sich das komplexe Artengeflecht, das Teil der Ulmensterbenskrankheit ist, im Klimawandel verhalten wird (Santini und Faccoli 2001), zumal das ideale Wachstum des Pilzes in einer bestimmten Temperaturspanne erfolgt (Sinclair und Campana 1978). Genetische Vielfalt ist entscheidend dafür, dass lokale Populationen auf Stressfaktoren mit Schutzreaktionen reagieren können (Perdiguero et al. 2016).
Zwei Krankheiten bzw. Schädlinge anderer heimischer Baumarten, die Erlen-Phytophtora (Phytophtora alni) und das Eschentriebsterben durch das Falsche Weiße Stängelbecherchen (Hymenoscyphus fraxineus) sind im Zusammenhang mit der Flatterulme ebenfalls zu erwähnen. Diese Krankheiten schränken den Anbau der Schwarzerle (Alnus glutinosa) bzw. der Gemeinen Esche (Fraxinus excelsior) erheblich ein, und haben dazu geführt, dass zunehmend die Flatterulme als Ersatz- bzw. vielmehr als ergänzendes Gehölz empfohlen (Müller-Kroehling 2011, Müller-Kroehling und Clauss 2011) und gepflanzt (vgl. Müller-Kroehling in diesem Band, Flatterulme in Bayern) wird. Dabei ist bedeutsam, dass auch die Eschen und Erlen eine günstigere Prognose haben, wenn sie in Mischung vorkommen (Müller- Kroehling und Schmidt 2019), so dass der Anbau bzw. die Pflanzung der Flatterulme nicht nur als Ersatz, sondern vor allem auch als Ergänzung verstanden werden sollte.
Viel spricht dafür, dass nicht Versuche mit der künstlichen Ausbringung von Antagonisten (z. B Zimmermann 1985), sondern ein sich stabilisierendes System, das der Baumpopulation eine Chance gibt, sich auf den Schädling einzustellen, eingebettet in einen möglichst vielfältigen Lebensraum, die besten Chancen für das Überleben der Bäume bietet. Theorien zufolge hat bereits ein starker Ulmen-Rückgang im Mittleren Holozän, der in Pollendiagrammen nachweisbar ist, seinen Zusammenhang mit einer damaligen möglichen pilzlichen Erkrankung der Ulmen (Perry und Moore 1987, Peglar und Birks 1993).
Die Erkenntnisse sprechen dafür, dass Baumarten und Schädling sich innerhalb der überschaubaren Zeitspanne weniger Jahrzehnte so weit weiterentwickeln, dass es nicht zum Totalausfall der Baumart kommt, sondern sich diese an den neuen Schädling anpasst, und der Schädling durch verschiedene Faktoren an Virulenz verliert. Der nicht aggressive Verursacher des ersten Ulmensterbens hatte in den 1940er Jahren bereits stark an Virulenz verloren, unter anderem durch den so genannten »d-Faktor«, eine virale Erkrankung des Ophiostoma-Pilzes, die zu einer Hypovirulenz führt (Röhrig 1996). Bei Untersuchungen in Österreich für den Zeitraum 1993 – 1997 war O. ulmi als Art der »ersten Welle« bereits gar nicht mehr nachweisbar (Kirisits et al. 2001).
Ein ständiger »Import-Export« neuer Stämme der Krankheit mit interkontinental transportiertem Holz setzt dieser Anpassung der Bäume an die Schädlinge aber enge Grenzen. Es ist ungewiss, wie sich das komplexe Artengeflecht, das Teil der Ulmensterbenskrankheit ist, im Klimawandel verhalten wird (Santini und Faccoli 2001), zumal das ideale Wachstum des Pilzes in einer bestimmten Temperaturspanne erfolgt (Sinclair und Campana 1978). Genetische Vielfalt ist entscheidend dafür, dass lokale Populationen auf Stressfaktoren mit Schutzreaktionen reagieren können (Perdiguero et al. 2016).
Zusammenfassung
Das Ulmensterben ist derzeit weltweit der wichtigste Faktor, der die Nutzung von Ulmen in Landschaftspflege, Waldbau und Forstwirtschaft und der Wasserwirtschaft einschränkt. Die Flatterulme ist aus verschiedenen Gründen erheblich weniger anfällig für diese Krankheit als die anderen heimischen Arten, was lange Jahre zu wenig beachtet wurde. Das Ulmensterben ist für diese Baumart kein erheblicher Hinderungsgrund, sie zu pflanzen.
Auch von anderen Schädlingen und Krankheiten wie dem Ulmen-Blattkäfer, der eingeschleppten Ulmen- Zickzackblattwespe oder der Ulmen-Phloemnekrose ist sie nicht stark betroffen bzw. weitgehend unempfindlich. Auch gegenüber abiotischen Unbilden und Wildschäden ist sie nicht sehr anfällig. Wie praktisch alle Baumarten ist sie nicht völlig unempfindlich gegen jede Form von Schäden, aber eben nicht anfällig für epidemisch auftretende Schäden und Schädlinge.
Da Ulmen klassische Mischbaumarten sind, sollte sie stets in Mischung angebaut werde, was das Risiko des Auftretens von Schädlingen bei allen Baumarten verringert. Für alle Ulmenarten gilt, dass das Ulmensterben durch konsequente Kontrolle der Bestände und das Gesundschneiden oder Entfernen frisch erkrankter Bestandsglieder eingedämmt werden kann, doch handelt es sich dabei um eine Methode, die eine ausreichende Flächenpräsenz und konsequentes Vorgehen erfordert.
Auch von anderen Schädlingen und Krankheiten wie dem Ulmen-Blattkäfer, der eingeschleppten Ulmen- Zickzackblattwespe oder der Ulmen-Phloemnekrose ist sie nicht stark betroffen bzw. weitgehend unempfindlich. Auch gegenüber abiotischen Unbilden und Wildschäden ist sie nicht sehr anfällig. Wie praktisch alle Baumarten ist sie nicht völlig unempfindlich gegen jede Form von Schäden, aber eben nicht anfällig für epidemisch auftretende Schäden und Schädlinge.
Da Ulmen klassische Mischbaumarten sind, sollte sie stets in Mischung angebaut werde, was das Risiko des Auftretens von Schädlingen bei allen Baumarten verringert. Für alle Ulmenarten gilt, dass das Ulmensterben durch konsequente Kontrolle der Bestände und das Gesundschneiden oder Entfernen frisch erkrankter Bestandsglieder eingedämmt werden kann, doch handelt es sich dabei um eine Methode, die eine ausreichende Flächenpräsenz und konsequentes Vorgehen erfordert.
