LWF Wissen 90
Die Zitterpappel (Populus tremula) – Verwandtschaft, Morphologie, Verbreitung und Ökologie
von Gregor Aas
Die Gattung Populus und ihre Arten in Mitteleuropa
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Abb. 1: Im Wind zitterndes Laub der Zitterpappel, Aspe oder Espe (© G. Aas)
Tabelle 1: Systematische Stellung der in Mitteleuropa heimischen (unterstrichen) sowie häufig kultivierten Arten der Gattung Populus
| Gattung | Sektion | heimische Arten | kultivierte Arten |
|---|---|---|---|
| Populus | Populus (Leuce), Weiß- und Zitterpappeln | P. tremula, P. alba | P. × canescens |
| Populus | Aigeiros, Schwarzpappeln | P. nigra | P. × canadensis |
| Populus | Tacamahaca, Balsampappeln | P. balsamifera (Echte Balsampappel), P. trichocarpa (Westliche Balsampappel) |
Abb. 2: Die drei heimischen Pappelarten lassen sich anhand ihrer Blätter gut unterscheiden: Zitter- (links), Silber- (Mitte) und Schwarzpappel (rechts) (© Gregor Aas)
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Abb. 3: Mächtige Populus tremula im pontischen Gebirge (Nordtürkei) (© G. Aas)
Morphologie der Zitterpappel
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Abb. 4: Rinde am Stamm einer Zitterpappel im Stadium beginnender Verborkung. Gut zu erkennen sind im Bereich der noch glatten Rinde die für die Art typischen in Querreihen angeordneten, rautenförmigen Korkwarzen (© G. Aas)
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Abb. 5: Durch freies, bis zum Spätsommer anhaltendes Wachstum können junge Populus tremula in einem Jahr bis zu 2 Meter lange Triebe bilden (© G. Aas)
Abb. 6: Blattform und -größe der Laubblätter von Populus tremula unterliegen einer großen Variabilität (Heterophyllie). Die Blätter von Frühjahrs- und Kurztrieben sind lang gestielt, rundlich bis breit eiförmig und am Rand grob wellig stumpf gezähnt (links). Die im Lauf der Vegetationszeit durch freies Wachstum gebildeten Blätter kräftiger Langtriebe (rechts) sind im Unterschied dazu größer, aber kürzer gestielt, oft fast herzförmig und am Rand feiner und dichter gezähnt (© G. Aas)
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Abbildung 7: Populus tremula in leuchtend gelber Herbstfärbung (© G. Aas)
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Abb. 8: Als eine der wenigen heimischen Baumarten zeigen Blätter der Zitterpappel oft eine orange- oder scharlachrote Herbstfärbung (© G. Aas)

»Zittern wie Espenlaub«
Das sprichwörtliche Zittern wie Espenlaub kommt dadurch zustande, dass die Blattstiele – nicht nur bei der Zitterpappel, sondern auch bei Schwarz- und Silberpappel – seitlich zusammengedrückt sind (Foto), also nicht wie bei anderen Laubgehölzen in der Ebene der Blattspreite abgeflacht. Dadurch verursacht schon leichter Wind eine seitliche Schwingung, eben das Zittern der Blätter und das typische Rauschen in den Baumkronen der Pappeln.
Über die biologische Funktion dieses Phänomens ist viel gemutmaßt worden, ohne dass man es bislang befriedigend zu erklären vermag. So könnte das Zittern die Transpiration erhöhen und die Blätter kühlen, mehr Licht für die Blätter im unteren Bereich der Baumkrone durchlassen oder durch das ruckartige Wackeln die auf Blättern fressenden Insekten vertreiben.
Verbreitung und Ökologie

Abb. 9: Areal von Populus tremula. Nach der Waldkiefer (Pinus sylvestris) ist die Zitterpappel die Art mit der weltweit größten Verbreitung (verändert nach Euforgen).
Populus tremula besitzt ein riesiges, weite Teile Eurasiens umfassendes Areal (Abbildung 9) und zählt – nach Pinus sylvestris – zu den Baumarten mit der weltweit größten Verbreitung (Caudullo & de Rigo 2016). Die Verbreitung erstreckt sich von Island und Irland im atlantischen Westen Europas bis nach Kamtschatka und Sachalin im pazifischen Osten Asiens sowie von nördlich des Polarkreises in Skandinavien und Russland bis nach Spanien, in die Türkei, nach Zentralasien, Nordkorea und ins nördliche Japan.
In Deutschland und in Bayern ist die Art überall verbreitet. In den Gebirgen steigt sie hoch, im Erzgebirge bis etwa 800 m ü. NN, in Bayerischen Wald bis 1.240 m, in den nördlichen Alpen bis 1.360 m und in den Zentralalpen bis 2.200 m (Mayer 1992).
Populus tremula ist neben der Salweide (Salix caprea) und der Hängebirke (Betula pendula) die wichtigste heimische Pionierbaumart. Als sogenannter r-Stratege besiedelt sie vor allem offene Standorte, die von Natur aus oder durch den Menschen gestört sind. Sie hat alle dafür wichtigen biologischen Eigenschaften (life history traits): rasches Jugend- und freies Triebwachstum, früher Eintritt in die reproduktive Phase, meist alljährlich reiche Fruktifikation mit Bildung großer Mengen kleiner, windverbreiteter Samen. Diesen Eigenschaften gegenüber steht (als »trade-off«) ihre Konkurrenzschwäche gegenüber anderen Baumarten, bedingt durch eine geringe Schattentoleranz (etwas höher als bei anderen Pappelarten) und die mit einem Höchstalter von etwa 80 bis 100 Jahren, in borealen Gebieten auch bis 150 Jahren, geringe Lebenserwartung.
Die Zitterpappel wächst bei uns in einer Vielzahl unterschiedlicher Lebensräume, bevorzugt in lichten Wäldern, an Waldrändern, auf Waldbrandflächen, Windwürfen und Kahlschlägen, außerhalb des Waldes auch in Hecken und Gebüschen, in verbuschenden Magerrasen und austrocknenden Mooren, im Gebirge auf Blockschutthalden und Felsen, ferner in aufgelassenen Kiesgruben, an Straßenböschungen, auf Ruderalflächen, Industriebrachen und Güterbahnhöfen. Konkurrenzbedingt tritt sie bei uns nur selten in größeren Reinbeständen auf. Die bezüglich Klima- und Bodenbedingungen wenig anspruchsvolle, winter- und spätfrostharte Art besiedelt sowohl trockene Sandböden als auch periodisch überflutete feinerdereiche Auwaldböden. Stagnierende Nässe meidet sie. Besten Wuchs zeigt sie auf frischen bis feuchten, basenreichen, lehmig-humosen Sandböden. Hervorzuheben ist ihre rasch abbaubare Laubstreu, die insbesondere in nadelbaumdominierten Forsten bodenverbessernd wirkt.
Eine große Bedeutung als Waldbaumart hat Populus tremula in den nordischen und baltischen Nadel-Laubmischwäldern mit Birke, Fichte und Kiefer. Bei uns spielt sie in der Forstwirtschaft keine große Rolle. Zumindest bislang wurde sie doch häufig eher als unerwünschte Konkurrenz für die zu fördernden Nadelbaumarten gesehen. Schon 1882 (!) bemängelte Karl Gayer in seinem Waldbaulehrbuch die gegen die Aspe gerichteten »Vertilgunsgmaßregeln«, die er auf die verbreitete Vorliebe für Nadelholz-Reinbestände zurückführte oder wie er treffend schrieb: »... allein durch die Sucht nach reinen Beständen, unter Verkennung des Wertes, den auch die Aspe besitzt« (Gayer 1882, S. 100). Glücklicherweise ist angesichts großer Schäden in eben diesen reinen Nadelbaumforsten mittlerweile mancherorts ein Umdenken hin zu waldbaulicher Wertschätzung der Zitterpappel, aber auch der Birke und Salweide, erkennbar.
Reproduktion und Besiedelung neuer Standorte
Populus tremula kann bereits ab einem Alter von 5 Jahren blühen und fruchten. Die Blütenstände (Kätzchen) erscheinen Ende des Winters aus Blütenknospen und sind zunächst grau behaart (Abbildung 10, Abbildung 11). Blütezeit ist je nach Witterung und Höhenlage im März oder April. Männliche wie weibliche Kätzchen sind – im Unterschied zu denen der verwandten insektenbestäubten Weiden (Salix) – als Anpassung an die Windbestäubung zur Blütezeit schlaff hängend. Die stark reduzierten Einzelblüten sitzen entlang der Kätzchenachse in den Achseln behaarter und am Rand zerschlitzter, schuppenförmiger Tragblätter (Abbildung 12). Die vielsamigen Kapselfrüchte reifen im Mai oder Juni (Abbildung 13) und entlassen die winzigen Samen mit ihrem pinselförmigen Haarschopf als Flugorgan, so dass sie vom Wind bis viele hundert Meter weit verbreitet werden können.
Abb. 10: Winterzweig von Populus tremula mit einer vegetativen Endknospe und drei Blütenknospen (© G. Aas)
Abb. 12: Die mittleren Teile von zwei Blütenkätzchen der Zitterpappel mit männlichen Blüten. Die Staubbeutel sind vor dem Stäuben karminrot. Gut zu erkennen sind die behaarten und vorne fingerartig zerschlitzten Tragblätter der Blüten (© G. Aas)
Die Samen sind unmittelbar nach ihrer Reife keimfähig. Da sie keine Reservestoffe enthalten, müssen die kleinen Keimlinge sich von Beginn an selbst durch Photosynthese ernähren und können sich nur auf offenen, weitgehend vegetationslosen, konkurrenzfreien Rohböden etablieren, dann aber sehr rasch in die Höhe wachsen.
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Abb. 15: Wurzelspross einer Zitterpappel, der sich senkrecht von einer flach streichenden Seitenwurzel nach oben entwickelt hat (© G. Aas)
Pando: riesiger und sehr alter Klon
Populus tremula bildet durch Wurzelbrut Bestände erbgleicher Individuen. Meist bestehen solche Klone nur aus wenigen Individuen (Suvanto & Lativa-Karjanmaa 2005), können aber auch mehrere hundert Individuen mit Abständen von bis zu 100 Meter voneinander erreichen (Cristóbal et al. 2014).
Eine ganz andere Dimension hat die größte bekannte Klonkolonie der Amerikanischen Zitterpappel (Populus tremuloides, engl. trembling or quaking aspen), eine Populus tremula sehr ähnliche, in Nordamerika weit verbreitete Pappel. Im Fishlake National Forest in den Rocky Mountains von Utah wachsen auf einer Fläche von 43 ha etwa 47.000 (!) Bäume, die alle vegetativ gebildete Nachfahren (ramets) einer Populus tremuloides-Mutterpflanze sind. Das Alter des Klons wird auf 14.000 Jahre geschätzt (DeWoody et al. 2008, Kemperman & Barnes 1976). Der Fortbestand dieses Klons ist aktuell dadurch gefährdet, dass zu viele Maultierhirsche (Odocoileus hemionus) durch Verbiss junger Wurzelsprosse die Regeneration beeinträchtigen (Rogers & McAvoy 2018).

Steckbrief Zitterpappel (Populus tremula)
Gestalt
Bis 30 Meter hoher, sommergrüner Laubbaum mit im Freistand großer, eiförmiger, starkastiger Krone, Brusthöhendurchmesser (BHD) bis 1 Meter, Sprosssystem in Lang- und Kurztriebe differenziert
Junge Triebe
Nur anfangs etwas behaart, rasch kahl, ± glänzend rötlichbraun
Knospen
Spiralig angeordnet, länglich spitz eiförmig mit zahlreichen rotbraunen Schuppen, Endknospen bis 10 mm lang, ± dreikantig, Seitenknospen der Sprossachse anliegend oder leicht abstehend, Blütenknospen kugelig oder ellipsoidisch mit kurzer Spitze, schon im Laufe des Winters aufbrechend, so dass die dicht grau behaarten Kätzchen sichtbar werden
Blätter
Spiralig angeordnet, Blattstiel 3 – 8 cm lang, seitlich abgeplattet, am Übergang zur Spreite gelegentlich mit Drüsen, Spreite in Form und Größe variabel, anfangs etwas behaart (nie filzig!), bald kahl, unterseits hellgrün; Spreite von Kurztriebblättern 3 – 8 cm lang, rundlich bis breit eiförmig, kurz zugespitzt und am Rand wellig mit wenigen, groben, stumpfen, nach vorne gerichteten Zähnen, Spreite von Langtriebblättern bis 15 cm lang, dreieckig oder breit ei- bis herzförmig und am Rand dicht und fein gezähnt; Herbstfärbung gelb oder rötlich
Rinde
Ockerfarben bis graugrün, lange Zeit glatt und mit zahlreichen rautenförmigen Korkwarzen, späte Bildung einer längsrissigen, schwarzgrauen Borke
Blüten
März, April; zweihäusig verteilt, in 4 – 11 cm langen, hängenden Kätzchen aus Seitenknospen der vorjährigen Triebe; Tragblätter der kleinen Einzelblüten handförmig zerschlitzt und am Rand dicht und lang bewimpert, Blüten mit flachem oder schüsselförmigem Diskus, ohne Blütenhülle, die männlichen mit zahlreichen Staubblättern und anfangs purpurnen Staubbeuteln, die weiblichen mit einem kurz gestielten Fruchtknoten, Bestäubung durch den Wind
Früchte
Reife im Mai, Juni; Kapseln mit vielen kleinen, behaarten Samen, Ausbreitung durch den Wind
Bewurzelung
Anfangs Pfahlwurzel, später Herzwurzelsystem mit kräftigen Seitenwurzeln mit tiefreichenden Senkern
Höchstalter
In Mitteleuropa 70 – 100 Jahre
Chromosomenzahl
2n = 38
Literatur
- Caudullo, G.; de Rigo, D. (2016): Populus tremula in Europe: distribution, habitat, usage and threats. In: San-Miguel-Ayanz J et al. (Eds.): European Atlas of Forest Tree Species. Publ. Off. EU, Luxembourg, pp. e01f148+
- Cristóbal, D.; Martínez-Zurimendi, P.; Villamediana, I.; Ciriza, J.; Villar, J.; Nanos, N.; Sierra-de-Grado, R. (2014): Clonal structure and dynamics of peripheral Populus tremula L. populations. iForest 7: 140 – 149
- DeWoody, J.; Rowe, C.A.; Hipkins, VD.; Mock, K.E. (2008): »Pando « lives: molecular genetic evidence of a giant aspen clone in central Utah. Western North American Naturalist, 68, 493 – 497
- Gayer, K. (1882): Der Waldbau. 2. Auflage. Berlin: Parey, 592 S
- Kemperman, J.A.; Barnes, B.V. (1976): Clone size in American aspens. Canadian Journal of Botany 54, 2603 – 2607
- Mayer, H. (1992): Waldbau auf soziologische-ökologische Grundlage. Stuttgart: Fischer, 522 S
- Rogers, P.C.; McAvoy, D.J. (2018): Mule deer impede Pando’s recovery: Implications for aspen resilience from a single-genotype forest. PLoS ONE 13: e0203619. doi.org/10.1371/journal. pone.0203619
- Suvanto. L.I.; Lativa-Karjanmaa, T.B. (2005): Clone identification and clonal structure of the European aspen (Populus tremula). Molecular Ecology 14, 2851 – 2860
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Weiterführende Informationen
Autor
- Gregor Aas

