LWF Wissen 86
Herzstück deutschen Waldnaturschutzes oder artenarmer Waldtyp? Biodiversität und Schutz deutscher Buchenwälder
von Stefan Müller-Kroehling und Helge Walentowski

Buchenwald mit viel Buchen-NaturverjüngungZoombild vorhanden

Abb. 1: Im Buchenoptimum, wie hier im NWR »Gitschger« auf Basalt, haben es auch bei größeren Auflichtungen andere Baumarten schwer, sich für die Folge-Generation zu etablieren. (© S. Müller-Kroehling)

Zusammenfassung: Buchenwälder hätten in Mitteleuropa potenziell die natürlicherweise größte Verbreitung aller Waldtypen und sind auch real noch der verbreitetste Laubwaldtyp. Die Fläche von Buchenwäldern und der Anteil der Buche nehmen seit Jahren in deutschen Wäldern zu. Aufgrund ihrer dominanten, verdrängenden Wirkung sind es keine besonders artenreichen Lebensräume. Es gibt hierzulande nur wenige Arten, die diese von der Buche erzeugten Bedingungen bevorzugen oder sich daran speziell angepasst haben. Im Vergleich zu südlichen und südöstlichen Randgebieten Mitteleuropas, in denen Buchenwälder eine sehr viel länger zurückreichende Habitattradition aufweisen, und in denen es zum Teil auch noch Urwälder gibt, sind die historisch jungen Buchenwälder im westlichen Teil Mitteleuropas sehr arm an Habitatspezialisten. Vielmehr werden sie geprägt von Arten, die durchwegs auch in anderen Waldlebensräumen geeignete Habitatbedingungen vorfinden. Dennoch sind Buchenwälder die Heimat einer gewissen, wenn auch keineswegs überdurchschnittlichen Zahl seltener und gefährdeter Arten. Ihr Schutz wird auf der einen Seite über ein deutschlandweites Netz von Naturwaldreservaten und Nationalparken gewährleistet, das sicherstellen soll, dass auch die für die Artenvielfalt besonders wichtige Zerfallsphase erreicht wird.

Diese spielt für die Biodiversität in Buchenwäldern eine besondere Rolle. An erster Stelle ist jedoch ein zusammenhängendes Netzwerk von Buchen- und Buchenmischwäldern für die Erhaltung der Biodiversität erforderlich. Ohne solche Wander- und Ausbreitungskorridore wird es im Klimawandel zu massiven Artenverlusten kommen. Diese Funktion leisten die FFH-Gebiete im Europäischen Netzwerk Natura 2000.

Buchenwälder als Naturschutzthema

Die Auffassungen zur Rolle von Buchenwäldern im mitteleuropäischen Waldnaturschutz haben in den letzten Jahrzehnten einen starken Wandel durchlaufen. Galten sie lange Zeit als sehr artenarm, so setzte sich vor etwa 20 Jahren zunehmend die Ansicht durch, dass sie in dieser Hinsicht verkannt waren und artenreicher sind, als man ihnen zugestanden hatte. Dies kulminierte schließlich in der Auffassung, sie seien der Zentralbaustein für den Waldnaturschutz in Mitteleuropa, da sie besonders artenreich seien und wir aufgrund ihrer Verbreitung eine besondere Schutzverantwortung für sie haben.

»Des Königs neue Kleider« – Paradigmenwechsel zu den Buchenwäldern

Mittlerweile hat also in der öffentlichen Meinung und im Diskurs um den Umgang mit Buchenwäldern ein Paradigmenwechsel stattgefunden und Buchenwälder gelten geradezu als besonders artenreicher Waldlebensraum, als »Amazonaswald Europas«. Mitteleuropäische Buchenwälder werden in diesem Kontext als »Naturerbe der Menschheit« verstanden, das zudem hochgradig bedroht sei und daher unter den speziellen Schutz der Welterbe-­Konvention der UNESCO gestellt werden muss, sowie weiterer Großschutzgebiete bedürfe, um den kleinen verbliebenen Bestand zu sichern (vgl. Sperber 2002, Großmann et al. 2009, Panek 2016).
Doch ist diese Sichtweise auch wirklich durch Tatsachen belegt und in dieser Form gerechtfertigt? Die Forderung nach einem »Mehr« an Schutz sollte auf der großen Bedeutung für die Biodiversität und Schutzverantwortung auf der einen sowie einer Gefährdung und Schutzerfordernis und der notwendigen Wahl anderer Schutzinstrumente als der bisherigen auf der anderen Seite basieren. Diese Fragen sollen hier beleuchtet und im Licht wissenschaftlicher Erkenntnisse diskutiert werden.

Gängige Argumentationskette für »mehr Buchen­-Großschutzgebiete« ist:
  • Wir haben für Buchenwälder eine besondere Schutzverantwortung
  • Buchenwälder Mitteleuropas haben eine besonde­re Bedeutung für den Erhalt der Biodiversität
  • Buchenwälder sind gefährdet und bedürfen eines besseren Schutzes
  • Dieser Schutz erfolgt am besten in Großschutzgebieten ohne forstliche Interventionen (Nutzung, Bestandspflege)
Eine Überprüfung dieses Argumentationsgebäudes ist bisher aktuell nicht versucht worden. Vor allem Tiret 1 wird heute axiomatisch sowohl von Naturschutz-­ als auch relativ verbreitet von Forstseite akzeptiert. Wir wollen im vorliegenden Beitrag die vier Tirets oder Kernfragen, auf denen dieser Forderung fußt, im Licht wissenschaftlicher Erkenntnisse über das Vorkommen von Arten in den verschiedenen Lebensräumen und den verschiedenen Teilen Europas überprüfen.

Kernfrage 1: Hat Deutschland eine besondere Schutzverantwortung für die Biodiversität der Buchenwälder Europas?

Mitteleuropa wäre nach den Vorstellungen zur heutigen potenziellen natürlichen Vegetation (hpnV) zu rund 67 % der Fläche von Buchenwäldern geprägt, und liegt im geographischen Zentrum ihrer Welt-­Verbreitung. 26 % der ursprünglichen bzw. potenziellen Buchenwald­-Fläche Europäischer Rotbuchenwälder liegen in Deutschland (BfN 2008).
Das Konzept der besonderen Schutzverantwortung ist sehr gut begründet. Es entstammt letztlich der Konvention für Biologische Vielfalt CBD, der zufolge jedes Land zuvorderst und ganz besonders jene Arten schützen soll, die nur dort vorkommen, statt Arten und Lebensräume mit weiter Gesamtverbreitung in den Fokus zu nehmen. Zu denken ist dabei natürlich an erster Stelle an echte Endemiten und mithin Arten mit sehr eng begrenzter Verbreitung, aber in einem europäischen Kontext spielen hierbei auch Arten eine Rolle, die weltweit nur in Europa oder Teilen Europas vorkommen, also »europäische Endemiten« sind.
Und es macht auch durchaus Sinn, dieses Konzept auch auf Lebensräume zu beziehen. Denn am besten schützen wir unsere heimische Artenvielfalt, auch jene mit besonderer Schutzverantwortung, wenn wir ihre Lebensräume systematisch schützen. Auch für bestimmte Lebensräume, die es weltweit nur bei uns in Europa bzw. unserem Teil Europas gibt, können wir demzufolge also eine besondere Schutzverantwortung haben.
Womit wir bei den Buchenwäldern wären. Die Europäische Rotbuche (Fagus sylvatica) hat ein rein europäisches Areal, das sich von Nordspanien bis Südskandinavien und im Osten bis Griechenland und nach Polen und die Westukraine erstreckt. An diesem Areal hat Deutschland einen substanziellen Flächenanteil, und es erscheint somit unstrittig, dass wir auch eine besondere Schutzverantwortung für den Erhalt der europäischen Rotbuchenwälder haben.
Indes ist der Schutz der Europäischen Rotbuchenwälder ja kein Selbstzweck, sondern soll dem Schutz der speziell in ihnen lebenden Arten dienen, also jenen Arten, die auf genau solche Wälder angewiesen sind, also auf Buchenwälder. Dies sollten mithin Arten sein, die an Buchenwälder mehr oder weniger gebunden sind, oder sie zumindest stark präferieren. Die Schutzverantwortung für Buchenwälder setzt also auch voraus, dass es solche Arten gibt. Zu diesen kommen wir unter Punkt 2.
Vegetationsgeschichte
Zum Verständnis der Bedeutung und Verantwortung der Buchenwälder ist jedoch zuerst ein Blick in die Vegetationsgeschichte unerlässlich. Die Vorherrschaft von Buchenwäldern als Klimaxvegetation ist in der Vegetationsgeschichte des westlichen Mitteleuropas ein Novum der jüngeren Erdneuzeit (Holozän). Rezent kommen alle anderen Waldtypen natürlicherweise nur auf sogenannten Sonderstandorten zur Ausbildung. Dies sind Standorte, auf denen die Buche aufgrund eines für sie ungünstigen Standortsfaktors nicht zur Dominanz gelangen kann. Die von der Buchendominanz im mittleren Bereich auf diese Standorte verdrängten, oft baumartenreicheren Wälder bilden dabei in gewisser Hinsicht die Wälder früherer Waldepochen ab. Der Mensch hat seit Jahrhunderten die Fläche dieser Sonderstandorte durch Flussbegradigungen, Trockenlegung der Landschaft und den Abbau von Torf und Gesteinen etc. stark reduziert. Die Buchenwald-­Fläche wurde dadurch anthropogen erheblich ausgeweitet.
Die Wanderung der Buche
Die Gattung Fagus entstand vor ca. 55 Mio. Jahren (Paläozän) im nordöstlichen Nordamerika (Oregon), wanderte über die Beringstraße nach Ostasien, wo heute noch sechs Fagus­Arten vorkommen, die zusammen mit einer großen Artenvielfalt aller Gattungen, die in Europa nur mit einer Art vertreten sind, Laub-­Nadelholz-Mischbestände bilden. Im Oligozän (vor 34 bis 24 Mio. Jahren) erreichte die Buche über die südasiatischen Bergketten den Kaukasus. Im Miozän gab es in Mitteleuropa fünf Buchenarten. Erst im oberen Miozän, vor ca. 9 Mio. Jahren, spaltete sich Fagus heidingeri in Fagus sylvatica und Fagus orientalis auf. Damit sind die beiden Arten die jüngsten der heute noch lebenden Buchenarten.
Fagus sylvatica überlebte die Eiszeiten in Refugien auf dem Balkan, in Süditalien, Slowenien und Kroatien und in den Pyrenäen sowie der südlichen Slowakei. Die Wandergeschwindigkeit der Buche aus den einzelnen Refugien gibt Hinweise auf partielle Unterstützung dieser Wanderung durch den Menschen (»assisted colonization«) (Walentowski et al. 2010, 2014). Die Buche hat sich in weiten Teilen ihres Areals vermutlich nicht ohne erhebliche Einwirkung des Menschen ausgebreitet. Beispielsweise Azuara et al. (2018) sehen für Buchenwälder Südfrankreichs deren Ausbreitung als durch eine Kombination von klimatischen und anthropogenen Ursachen gefördert. Zur Rolle des Menschen in der Rückwanderung der Buche und ihrer Dominanzerlangung in weiten Teilen Mitteleuropas gibt es jedoch auch unterschiedliche Theorien. Da letztlich die Buche in der heutigen pnV zweifellos auf großer Fläche dominieren würde, spielt diese Frage jedoch keine entscheidende Rolle und kann hier vernachlässigt werden.

Kernfrage 2: Ist die Bedeutung für die Biodiversität besonders hoch?

Buchenwälder – verschiedene Typen und Gemeinsamkeiten des Lebensraums
Eine größere Zahl verschiedener Buchenwald-­Typen wird vegetationskundlich unterschieden, doch es überwiegen eindeutig die Gemeinsamkeiten. Buchenwälder kommen in der gesamten pH­-Wert-­Amplitude M-­Europas (zwischen pH 2.6 und > 7.0) vor. Pflanzensoziologisch-­ökologisch können oligotraphente Buchenwälder bodensaurer Standorte (Verband Luzulo-Fagion, Ordnung Quercetalia roboripetraeae) von meso­- bis eutraphenten Buchenwäldern auf basenreicheren Standorten (V. Fagion sylvaticae, O. Fagetalia sylvaticae) unterschieden werden. Auf höherer syntaxonmischer Ebene gehören sie in dieselbe Vegetationsklasse Querco-Fagetea. Bodensaure wie basenreiche Buchenwald-­Typen weisen über die den Lebensraum stark prägende, meist fast vollständige Dominanz der Buche große Gemeinsamkeiten auf.
Alle Buchenwald­-Typen können als »Hallenwald« ausgeprägt sein, oder aber als mehrschichtige Bestände. Heute geht man davon aus, dass die verbreiteten Hallenwälder überwiegend eine Folge der (früher) verbreiteten Schirmschlagwirtschaft in Buchenwäldern sind, und dass von Buchen dominierte Ökosysteme natürlicherweise oft zu kleinflächigem Zusammenbruch neigen (Korpel 1995), was über das »Mosaik­-Zyklus­-Konzept« (Remmert 1992) beschrieben werden kann. Aufgrund ihrer Schattenverträglichkeit und bis in höhere Bestandsalter »plastischen Krone« neigen Buchenwälder aber zur Dominanz dieser Baumart bis hin zu Reinbeständen, zumindest unter den meist gegebenen Ausgangsbedingungen und zeigen tatsächlich eine gewisse Neigung zur Bildung von Hallenwaldstrukturen. Einzelstammweiser Ausfall in Altbeständen führt beispielsweise oft wieder zum raschen Lückenschluss der Nachbarbäume aufgrund der bis in höhere Alter reaktionsfähigen, »plastischen« Kronen.
Konkurrenzverhalten der Buche
Unter heutigen hiesigen Klimaverhältnissen verhält sich die Buche sehr dominant gegenüber anderen Waldbaumarten und ist auf Normalstandorten auf­grund ihrer Arteigenschaften diesen konkurrenzüber­legen und kann sie durch Verschattung auch dann, wenn sie deutlich nach diesen auf einen bestimmten Waldort gelangt, binnen weniger Jahrzehnte verdrän­gen, wie etwa das Beispiel des sehr alten Wald­-NSG »Metzgergraben« im Spessart eindrucksvoll dokumen­tiert (Dingler 1906, Loy 2004, Mosandl et al. 2017).
Hitze­- und trockenheitsresistent ist sie nicht, denn »die Buche möchte trockene Füße und einen feuchten Kopf.« Diese Anforderungen bringt eine ihrer wenigen Achillesfersen mit sich. Fehlt ihr die nötige Luftfeuchtig­keit und ist sie stattdessen trockener Hitze ausgesetzt, lässt ihre Konkurrenzkraft rasch nach, und das Verhält­nis zwischen Buche und den heimischen Eichenarten gestaltet sich ausgeglichener. Je nach Wasserhaltever­mögen und Klimatönung des Standorts kann es dann zu zyklischen Entwicklungen kommen, in denen die Buche in »Normalphasen« an Dominanz gewinnt, um in »Extremjahren« zurückgeworfen zu werden. Plan­bar sind diese Phasen indes nicht, und das Über-­ und »Totwachsen« mehrere hunderte Jahre älterer Eichen und anderer lichtbedürftiger Mischbaumarten wird auch dadurch nicht zuverlässig verhindert. Derzeit hat die Buche auf den meisten Waldstandorten noch sehr erhebliche Konkurrenzvorteile gegenüber den Eichen (Mette et al. 2013). Möglicherweise wird sich beim derzeitigen Trend der Klimaerwärmung in der zweiten Hälfte des 21. Jahrhunderts das Blatt wenden und die Verbreitung der Buche auf kühl­feuchtere Lagen re­duziert. Einige Studien sagen der Buche bereits eine deutlich nachlassende Wuchsleistung vor allem am südlichen Rand der Verbreitung voraus (Martinez del Castillo et al. 2022), was in trockenen Regionen oder Standorten auch bereits beobachtet werden konnte (Azuara et al. 2018, Henkel et al. 2022).
Waldökologische Charakterisierung und Vorkommen von Strukturen in Buchenwäldern
Buchenwälder nehmen den standörtlichen Mittelbereich ein, da die Buche hier über andere heimischen Baumarten dominiert. Ihre Konkurrenzkraft lässt ledig­lich bei längerem Sauerstoffmangel im Wurzelraum oder aber bei längerer Trockenheit im Sommer stark nach. Wenn sie vorherrscht, wird die Buche selbst zum Ökosystemingenieur, und zwar durch den tie­fen Bestandsschatten, der sich aus blattanatomisch angepassten Schattenblättern und ihrer »plastischen Krone« ergibt, die auch in höheren Baumaltern in der Lage ist, Kronenlücken rasch zu schließen. Die gerb­säurereiche Laubstreu kann ungünstige Bedingungen für raschen Streuabbau verstärken, so dass sich in Buchen-Dominanzbeständen eine dicke Streuauflage und ein »Moderpaket« ausbilden können.
Bachlauf mit flachem Ufer läuft durch einen BuchenwaldZoombild vorhanden

Abb. 2: Sonderstandorte wie dieser Bachlauf erhöhen die Artenviefalt erheblich. (© S. Müller-Kroehling)

Das Einwandern der Buchen wird für viele Tier-­ und Pflanzenarten ein einschneidendes Ereignis gewe­sen sein, denn die Buche brachte ihre ganz eigenen Bedingungen mit: tiefen Schatten, ein kühl­feuchtes Bestandsklima und gerbstoffreiche, schlecht zersetz­bare Laubstreu – Faktorenkombinationen, die es we­der im Schluchtwald (kühlfeuchtes Bestandsklima, aber sehr gut zersetzbare Streu) noch im Eichenwald (gerbstoffreiche Laubstreu, aber lichter Waldaufbau und zahlreiche Mischbaumarten) gibt. Viele Arten wurden daher gemeinsam mit diesen Baumarten von der Buche verdrängt, andere schafften den Wechsel, eher wenige wurden durch die neuen Bedingungen auch gefördert. Als der Mensch durch sein Wirtschaf­ten anfing, Beschaffenheit und Zusammensetzung der Wälder zu beeinflussen, begünstigte er hingegen viel­fach eher jene Mischbaumarten, die in den Buchen­wäldern weniger gut zum Zug kommen können, wie Eichen und Edellaubbäume. Es entstanden Mischwäl­der, wo sonst fast reine Buche stocken würde.
Aufgrund der bereits erwähnten Eigenschaften der Buche, insbesondere ihrer Fähigkeit zum Kronen­schluss, reicht in Wäldern mit erheblicher Beteiligung der Buche auch meist das Störungsregime nicht aus, um Lichtbaumarten nennenswert Chancen zu bieten. Bereits nach wenigen Jahren geraten diese Baumarten oft auf Normalstandorten, d. h. dort, wo nicht extreme Standortsbedingungen wie Felsigkeit oder Feuchtig­keit die Buche im Zaum halten, unter den Druck der vorhandenen Buchen­-Vorausverjüngung.
Allerdings hat auch die Buche eine Achillesferse. In Reinbeständen, in denen sich durch ihre schlecht zersetzliche Streu ein mächtiges Paket aus Buchen­laub und der Humusform Moder gebildet hat, kann es Situationen geben, wo die Verjüngung ausbleibt. Der Grund ist, dass ihre Keimlinge mit den Wurzeln nicht mehr in den Mineralboden kommen und daher wieder vergehen. Solche Bestände können offenbar lange frei von Verjüngung bleiben, ohne dass Wildverbiss hier­für verantwortlich ist (Ruppert et al. 2016). Sie bleiben aber ebenso lange noch Buchenbestände, wie die Altbuchen nicht absterben. Auf manchen Standorten kann auch eine vegetative Verjüngung erfolgen (Mölder & Tiemeyer 2019), ist aber die Ausnahme.
In Mischbeständen, wie sie auch die Ausgangssitu­ation vieler Naturwaldreservate waren, entwickelt sich die Artenvielfalt der Baumarten nach Aufgabe von Nut­zung und Pflege meist rückläufig (Meyer et al. 2016).
Gespaltener am Boden liegender Buchen-TotholzstammZoombild vorhanden

Abb. 3: Buchentot holz fängt oft bereits am stehenden Stamm an, sich durch Weißfäule zu zersetzen und geht viel rascher als das verkernte Eichenholz in Zersetzung über. (© S. Müller-Kroehling)

Buchen sind von ihrer Holzbeschaffenheit her nicht besonders prädestiniert für das Entstehen spezieller »Urwaldstrukturen«, denn ihr totes Holz zersetzt sich viel rascher als das von Eichen und sie sterben meist nach dem Eindringen holzzersetzender Pilze relativ rasch ab oder brechen in einigen Metern Höhe durch Weißfäule ab (Abb. 3). Eichen mit ihrer sehr viel hö­heren Lebensdauer und ihrem viel langlebigeren Holz bilden daher in weit größerem Umfang dauerhafte und sich langsam entwickelnde Strukturelemente aus.
Zwar haben Mergner & Bußler (2007) die Theorie auf­gestellt, dass die forstliche Praxis, »Buchenprotze«, also vorwüchsige, starkastige Buchen bei der Bestandspfle­ge herauszuschneiden, sich möglicherweise negativ auf die Fähigkeit auswirkt, langlebige Höhlenbaum­strukturen zu bilden. Nur die später astfreien Buchen intensiv gepflegter Buchenwälder haben dieser Theo­rie nach keine Neigung zur Bildung von Mulmhöhlen. Tatsache ist jedoch, dass andere Baumgattungen wie speziell Eichen und Linden sehr viel öfter diese seltene Struktur aufweisen, die oftmals viele Jahrzehnte benö­tigten, um sich zu entwickeln. Hinzu kommt, dass viele xylobionte Arten, auch speziell unter den Bewohnern von Mulmhöhlen, thermophil sind. Diesen Anspruch finden diese Arten eher in anderen Laubbäumen reali­siert als in Buchen (v. a. in Eichen).
Das luftfeuchte Bestandsklima bietet jedoch güns­tige Bedingungen für Pilzarten, die in Buchenwäldern daher artenreich auftreten können (siehe Beitrag Blaschke, S. 70 bis 76 in diesem Band). An diesen Pilzen und verpilztem Holz lebende Insekten finden eben­falls recht günstige Bedingungen in den Buchenwäl­dern. Auch Artengruppen, die schlechte Streuformen lieben, wie die Hornmilben, sind in Buchenwäldern artenreich vertreten. Das bald recht weiche, volumen­starke Totholz bietet Stocherspechten wie dem Mittel­specht (Dendrocopus medius) ein Nahrungshabitat, das er sonst in »aufgeräumten«, totholzarmen Wäldern vor allem an Bäumen mit einer rauen Borke wie vor allem Eichen findet. Buchenwälder können also regi­onal eine erhebliche Bedeutung für die Artenvielfalt haben, wenn Arten, die solche Strukturen benötigen, dort selten sind, weil diese Strukturen oder Laubwäl­der mit Habitattradition dort insgesamt selten gewor­den sind.
Artenreichtum von Buchenwäldern Deutschlands im Vergleich mit anderen Teilen Europas
Arealgeographisch sind Buchenwälder v. a. in den at­lantischen und gemäßigt kontinentalen Teilen Europas verbreitet (Bohn et al. 2003), einschließlich südlicher Gebirge wie denen des Balkans und Norditaliens. In diesen hatte die Europäische Rotbuche ihre Eiszeitre­fugien und hier haben sich daher besonders artenrei­che Lebensgemeinschaften der Buchenwälder über die Jahrtausende erhalten können (Walentowski et al. 2014).

Selbst in Buchenwäldern artenreiche Gruppen wie die xylobionten Käfer und Pilzarten zeigen in Buchen­wäldern Europas von Süd nach Nord eine deutliche Abnahme biologischer Vielfalt und auch der Vielfalt von Arteneigenschaften (Traits), die mit der Vegetati­onsgeschichte und der Dauer des Vorkommens dieses Waldtyps zusammenhängt (Hagge et al. 2019).
Artenreichtum von Buchenwäldern im Vergleich mit anderen Waldlebensräumen
Der Artenreichtum von Buchenwäldern wurde bereits durch frühe Arbeiten thematisiert. Frei-Sulzer (1941), Frei (1941) und Bertsch (1947) kommen auf 4000 Pflan­zen­ und Pilzarten, davon 1200 »eng angepasst«, und auf 6800 Tierarten, davon 1800 »eng angepasst«. Als »eng angepasst« werden dabei aber keineswegs nur Buchenwald­-Spezialisten, sondern Arten bezeichnet, die regelmäßig in Buchenwäldern auftreten, und nicht nur unter ganz bestimmten Bedingungen.
Junger Buchenwald im FrühlingZoombild vorhanden

Abb. 4: Auch in vielen Schutzgebieten überwiegen heute noch Buchenwälder in der Wachstumsphase, die oft zur Ausbildung von Hallenwaldstrukturen neigen (© S. Müller-Kroehling)

Für die Betrachtung des Artenreichtums eines Waldtyps kommen verschiedene Größen in Frage, die zum Teil ein durchaus widersprüchliches Bild ergeben können. So können die monophagen Spezialisten der führenden oder aller vorkommenden Baumarten be­trachtet werden – in diesem Fall der Rotbuche bzw. der Gattung Fagus (z. B. Brändle & Brandl 2001). Eine andere Herangehensweise ist die Betrachtung aller re­gelmäßig in diesem Waldtyp gefundenen Arten, oder aber (im Wege von Fallstudien oder auch summa­risch) das Zusammenzählen aller in diesem Waldtyp – wenn auch zum Teil nur vereinzelt und unter bestimm­ten Bedingungen – gefundenen Arten.

Eine umfassende Datenauswertung zu den speziali­sierten Arten erfolgte für mehrere Artengruppen (Xy­lobionte Käfer, Laufkäfer, Mollusken) durch Walentowski et al. (2010 und 2014). Buchenwälder des westlichen Mitteleuropas verfügen im Ergebnis nicht über Arten, die an diesen Lebensraum gebunden sind und sind nicht besonders artenreich, sondern relativ ärmer an Arten und an waldtypengebundenen Spezialisten.
Zusammenfassend kann konstatiert werden, dass, anders als in anderen Waldlebensräumen Mittel­europas und anders als in Buchenwäldern anderer Regionen Europas, aus Mitteleuropas Buchenwäldern praktisch keine Pflanzen-­ oder Tierart bekannt ist, die dort ausschließlich lebt und auf diese angewiesen ist (Walentowski et al. 2010, 2014). Walentowski et al. (2010) sprechen daher von einer »inkorporierten Biodiversi­tät«, also einer Biodiversität der Buchenwälder in un­seren Breiten, die aus anderen Lebensräumen stammt und von den Buchenwäldern nur (und dies auch nur teilweise) »aufgenommen« wurde. Es sind dies die Arten der Schluchtwälder aus Edellaubbäumen, auch Eichen­-Trocken- und Eichen-­Hainbuchenwäldern, aus tannen­reichen Bergwäldern und aus den anderen Waldtypen, die von der Buche und von ihr gebilde­ten Wäldern verdrängt und auf Extremstandorte abge­drängt wurden, als die Buche kam.
Der Artenreichtum von Buchenwäldern ist im Ver­gleich mit anderen Waldlebensräumen Mitteleuropas zusammenfassend bestenfalls durchschnittlich oder sogar unterdurchschnittlich, und diese seit längerem bekannte Tatsache (Heydemann 1982) wurde durch neue Forschungen durchaus nicht auf den Kopf ge­stellt. Grob vereinfacht könnte man als übergeordnetes Muster festhalten, dass die heimischen Buchenwälder für viele Artengruppen mit anderen heimischen Land­waldtypen mehr oder weniger vergleichbare Zahlen der Arten aufweisen, wenn sie auch für einige Arten­gruppen als relativ artenarm gelten müssen, und bei nur wenigen Artengruppen überdurchschnittlich ar­tenreich sind. Anders lautende Angaben (z. B. Dorow & Flechtner 1999) sind oft nur bedingt auf Buchenwäl­der bezogen, sondern umfassen ganze Waldgebiete mit Buchen­, aber auch andere Waldtypen und einge­streute Sonderstandorte wie Feuchtstandorte. (vgl. Abb. 2).

Die Kernfrage 2, ob Buchenwälder in Mitteleuropa eine besonders hohe Bedeutung für die Artenvielfalt haben, muss verneint werden.

Kernfrage 3: Sind Buchenwälder in Mitteleuropa gefährdet?

Ein älterer Buchenwald mit viel Laub am BodenZoombild vorhanden

Abb. 5: Das »Fagetum nudum« des reinen Buchenwaldes im seit 50 Jahren bestehenden Naturwaldreservat »Hammerleite« im Frankenwald. (© S. Müller-Kroehling)

Für diese Fragestellung konsultieren wir die Bundes­waldinventur 3 mit Datenstand von 2012. Buchen­ge­prägte Wälder würden von Natur aus heute wohl etwa zwei Drittel der Waldstandorte Mitteleuropas einneh­men. Buchenwälder sind somit auch heute der häu­figste Laubwaldtyp Deutschlandes. Laut Dritter Bun­deswaldinventur dominiert die Buche auf 16,6 % der Waldfläche (1.801.000 ha) die Bestände. Auf 24 % der Wälder im Besitz von Städten und Kommunen und 21,5 % im Landeswald dominieren Buchen. Die Anteile im Privatwald mit 11,5 % und im Bundeswald mit 5,9 % liegen deutlich darunter. Für die öffentlichen Wälder gelten laut Bundes-­ und Landeswaldgesetzen beson­dere Vorgaben zur Waldbehandlung. Der Buchenan­teil und ihre Fläche nehmen zu. Arealverluste oder Rückgänge an den Arealrändern sind nicht gegeben.

Buchenwälder über 150 Jahren dominieren auf 159.000 ha Beständen mit Buchen-­Anteil an der Grundfläche von > 50 % bzw. 58.000 ha mit einem Anteil > 90 %, oder 3,2 % aller Buchenwälder. Die Altersverteilung deutscher Buchenwälder weist bezüglich der alten Buchenwälder insofern eine deutliche Unterausstat­tung im Vergleich zum natürlichen Anteil auf. Selbst von den in Nationalparken und Naturwaldreservaten gesicherten Flächen sind viele nicht physiologisch alt (Sperber 2002, vgl. Abb 5).
Schon jetzt befinden sich 45 % der buchendominier­ten Wälder (> 50 GF %) und 50 % der Buchenwälder (> 90 GF %) im Alter von über 120 Jahren in einem Schutzgebiet mit erhöhten Schutzanforderungen (Na­tionalpark, Natura-­2000-Gebiet, Biosphärenreservat, Naturschutzgebiet). Mit zunehmendem Alter steigt in diesen Schutzgebieten der Anteil mit Nutzungsein­schränkungen von 22 % auf 30 %. Für Bestände mit > 75 GF % Buchenanteil und > 140 Jahren ergeben sich ca. 121.000 ha alte Buchenwälder ohne Nutzungsein­schränkungen in und außerhalb von Schutzgebieten.
Die Frage nach der generellen Gefährdung von Bu­chenwäldern kann verneint werden. Zwar kann eine relative Unterausstattung physiologisch alter Bu­chenwälder an der Buchenwaldfläche konstatiert wer­den. Angesichts der nicht geringen absoluten Fläche solcher Altbestände bedeutet dies aber noch nicht zwangsläufig, dass die vorhandene Fläche alter Buchenwäl­der für den Schutz dieses Waldtyps nicht ausreichend ist.

Kernfrage 4: Welches ist das richtige Schutzregime oder übergeordnete Schutzkonzept für Buchenwälder in Mitteleuropa?

Brunet et al. (2010) haben in einer umfassenden Aus­wertung zahlreicher Studien dargelegt, wie sich ver­schiedene Behandlungsvarianten und Maßnahmen auf die Biodiversität von Buchenwäldern auswirken. Wie angesichts der völlig unterschiedlichen Biologie der verschiedenen Artengruppen zu erwarten, sind es unterschiedliche Maßnahmen, die sich positiv auf die Biodiversität auswirken. Es gibt aber auch Maß­nahmen, die sich über alle Artengruppen hinweg positiv auswirken. Die Erhöhung der Erntealter und von Totholzvorräten sind für viele Artengruppen wie beispielsweise Mollusken und Zweiflügler wirksame Maßnahmen, um die Artenvielfalt zu fördern und sind auch in bewirtschafteten Beständen anwendbar. (Brunet et al. 2010).
Für einige Artengruppen wie epiphytische Moose und Flechten ist vor allem der Erhalt ausreichend al­ter Baumindividuen ein sehr wichtiger Schlüsselfak­tor (Hanstein 2000, Brunet et al. 2010), d. h. einer hin­reichenden Zahl von Buchen, die älter als 180 Jahre werden dürfen. Ein solcher Erhalt ist in aller Regel mit einer Nutzungsaufgabe dieser Bäume verbunden, d. h. mit einem gezielten Nutzungsverzicht. Da diese Epiphyten zudem häufig empfindlich gegenüber star­ker Auflichtung und Austrocknung sind, reicht es auch nicht, nur Einzelbäume überzuhalten, sondern es müs­sen mindestens ganze Baumgruppen erhalten werden. Für den Mittelspecht (Dendrocopus medius), eine Art mit hoher weltweiter Schutzverantwortung Mitteleuro­pas, werden Buchenwälder erst zum geeigneten Le­bensraum, wenn ihr glatte Rinde etwas aufzureißen beginnt und sich in erhöhtem Maß Totholzstrukturen gebildet haben, doch ist das Bestandesklima für diese Art, die als sekundären Lebensraum ja auch Mittelwäl­der besiedelt, nicht entscheidend.
In nutzungsfrei gestellten Buchenwäldern Norddeutsch­landes wurden artenreiche Pilzgemeinschaften gefun­den, darunter auch etliche holzbesiedelnde Arten, die als »Naturnähezeiger« (Blaschke et al. 2009) gelten, da sie auf hohe Totholzmengen angewiesen sind. Die Vielfalt an Totholzformen erweist sich dabei bedeut­samer als die reinen Mengen und starken Dimensio­nen (Schneider & Karasch 2022). Krah & Bässler (2021) fanden, dass auch eine Vielfalt von Holzarten von Be­deutung für die Pilzartenvielfalt ist. Das ausreichende Vorhandensein von Mischbaumarten ist aber wie dar­gelegt eine der Achillesfersen von Buchenwäldern mit ihrer Neigung zur extremen Dominanz. Eine Kombina­tion aus ausreichenden und vielfältigen Totholzformen und ausreichender Lichtgabe auch für lichtliebende Arten erscheint in Wirtschaftswäldern, die gezielt auch unter Artenschutzgesichtspunkten bewirtschaftet wer­den, nicht schlechter, sondern besser erreichbar als in ungenutzten Wäldern.
Für Spinnen wurde in Buchenwäldern der slowaki­schen Karpaten eine große Bedeutung vielfältiger Auf­lichtungsgrade für die Vielfalt festgestellt, mit einem Maximum bei mittelstarker Auflichtung und gut aus­geprägten unteren Vegetationsstockwerken (Cernecka et al. 2019). Wärmeliebende Artengruppen wie Stech­immen können in Buchenwäldern nur dann artenreich vorkommen, wenn diese ungleichaltrig und von Lich­tungen durchsetzt sind, etwa durch Baumsturzlücken (Fuhrmann 2009). Sowohl Hallenbestände als auch »naturnah bewirtschaftete mit Femelnutzung« sind hin­gegen zu dunkel und daher weitestgehend ungeeignet für Stechimmen (Fuhrmann 2007, 2009), anders als sehr alte, sich bereits auflichtende Buchenaltbestände (Fuhrmann 2012). Vogel et al. (2021) stellten bei einem Totholzexperiment im Nordsteigerwald die große Be­deutung der Besonnung des Totholzes für die xylo­bionten Käfer fest, die die Bedeutung der Holzart noch übertraf.
Das Vorkommen seltener, lichtliebender Arten bedarf durchaus nicht unbedingt einer Nutzungsfreistellung, denn Licht kann auch durch forstliche Eingriffe in die Bestände gebracht werden, und dies auch regelmäßig, da wiederkehrend. Baumsturzlücken und Schadereig­nisse wie Sturm- und Eisbruch sind hingegen keine Garanten dafür, dass sich auch tatsächlich dauerhaft Lücken bilden, die von diesen Arten als bevorzugte Habitate genutzt werden können (Heinrichs & Schmidt 2013). Zwar können einige Pflanzenarten von Lich­tungen durch Schadereignisse profitieren (Kompa & Schmidt 2002). Eine nennenswerte Beteiligung von Mischbaumarten ermöglichen solche Baumsturzlü­cken auf Normalstandorten aufgrund der sehr plasti­schen Krone der Buche bis in ein hohes Alter prak­tisch nicht (Schmidt 1996, Heinrichs & Schmidt 2013, vgl. auch Abs et al. 2008).
Die für ihre extrem hohe Zahl streng an sie gebunde­ner Arten bekannten Eichen (Stiel-­ und Traubeneiche) sind in Naturwaldreservaten gegen die Konkurrenz der Buchen auf normalen Waldstandorten chancenlos (Rohner et al. 2013), und dies auch in gezäunten Ver­suchsflächen und selbst auf größeren Windwurflücken (Heinrichs & Schmidt 2013). Selbst wenn Einzelexemp­lare kleinflächig auf in die Buchenwälder eingestreu­ten Sonderstandorten überleben, so ist ihr durch den Seitenschatten der Buchen meist viel zu schattiger Standort dann dennoch kein geeignetes Habitat für die große Zahl thermophiler Eichenspezialisten.
Die Vielfalt an Wanzenarten in den Buchenwäldern ging im Nationalpark Hainich seit der Ausweisung und damit dem Wegfall der forstlichen Förderung von Mischbaum­arten zurück (Sobek et al. 2009a, vgl. auch Goßner et al. 2007). Auch für Netzflügler wurde in diesem Natio­nalpark ein sehr deutlicher Zusammenhang der Arten­vielfalt mit der Baumartenvielfalt in mitteleuropäischen Laubwäldern gefunden, mit der artenärmsten Zusam­mensetzung im reinen Buchenbestand (Gruppe & Sobek 2011), ebenso wie in buchen­geprägten Wäldern des Nordsteigerwaldes (Gruppe & Müller 2007). Gleiches gilt für Käfer des Kronenraumes im Hainich (Sobek et al. 2009b). Die Zahlen der in Buchen­-Mischwäldern ge­fundenen xylobionten Käferarten von Müller et al. 2012 können ausschließlich für sehr mischbaumartenreiche Wälder Gültigkeit beanspruchen, wie sie in Naturwäl­dern auf Normalstandorten nicht vorkommen.

Nutzungsaufgabe ist daher kein »Allheilmittel« für die Biodiversität, nach dem Motto »die Natur wird es schon richten«, da diese Maßnahme für zahlreiche Arten über lange Phasen hinweg keine geeigneten oder gar günsti­gen Habitatbedingungen entstehen lässt und zu erheb­lichen Verlusten an Artenvielfalt führen kann (Mölder et al. 2014). Gerade die zahlreichen an Mischbaumarten, basenreiche Streu und ein lichtes Kronendach ange­passten Arten können durch nutzungsfreie Buchenwäl­der nicht zuverlässig geschützt werden.
Zwar sind Buchenurwälder von Natur aus strukturrei­cher als die verbreiteten, aus Schirmschlag entstande­nen Hallenwälder (Korpel 1995) und strukturreicher als Buchenwälder in den ersten Jahrzehnten der Ein­stellung ihrer Nutzung, in denen sie sich immer noch in der Optimalphase befinden (Schnell 2004). Dennoch neigen Buchenwälder auf Normalstandorten aufgrund der plastischen Kronen der Buchen und ihres extrem lichtabsorbierenden Kronendachs stärker als alle an­deren Baumarten zu Bildung von Dominanzbeständen und eher strukturarmen Wäldern, sofern nicht bedingt durch eingesprengte Sonderstandorte oder durch die Höhenlage die Konkurrenzkraft der Buche zumindest auf Teilflächen stark eingeschränkt wird (Rüther & Walentowski 2008).
Ob sich an den dargelegten Konkurrenzverhältnis­sen im Klimawandel substanziell etwas ändern wird, bleibt abzuwarten. Er wird dazu führen, dass die Buche in den von ihr geprägten Wäldern zumindest in den tieferen Lagen vielerorts an Vitalität verlieren wird, lichter wird, Biotopbaumstrukturen und Totholz zunehmen und Mischbaumarten an Konkurrenzkraft gewinnen können. Auch werden einige Arten zu­nehmend auch in Waldtypen ihre bevorzugten oder tolerierten Bestandsklimabereiche vorfinden, die ihnen heute zu kühl­schattig sind, sofern diese Waldtypen ihren übrigen Anforderungen an Habitatrequisiten ge­nügen (Mulmhöhlen, Basenreichtum, Blütenpflanzen für den Reifungsfraß usw.). Gleichzeit kann die Buche aber auch größere Höhenlagen, die derzeit noch von Nadelbaumgesellschaften eingenommen werden, für sich erobern, sofern keine anderen standörtlichen Fak­toren ihr Vorkommen dort limitieren. Es kommt dabei auch zu einer Höhenverschiebung der an montane Wälder angepassten Arten (Fischer et al. 2014, Müller-Kroehling et al. 2014).
Die Mortalitätsrate der Buche nach Trockenjahren ist in bewirtschafteten und unbewirtschafteten Wäldern unter derzeitigen Klimaverhältnissen nicht unter­schiedlich, auch wenn in den verschiedenen Behand­lungsvarianten unterschiedliche Bestandsglieder von Ausfällen betroffen zu sein scheinen, so dass in be­wirtschafteten mehr Bäume des oberen Kronenraums betroffen sind, in unbewirtschafteten eher solche des Unter-­ und Zwischenstandes (Meyer et al. 2022).
Wenn sich düstere Prognosen zur Klimaentwicklung bewahrheiten, stehen den Wäldern in Mitteleuropa – wie in wohl allen Teilen der Welt – umwälzende Ver­änderungen bevor (Michler et al. 2020a, 2020b). Die Artenvielfalt von Wäldern wird sich dann unabhängig von Bewirtschaftung oder Nichtbewirtschaftung stark in ihrer Zusammensetzung verändern. Allentschei­dend für den Erhalt der Biodiversität werden unter solchen Bedingungen Wanderkorridore auch für die ausbreitungsschwachen Arten (Coope 1995).
Grundmann (2009) hat auf den mit höheren Totholzvor­räten einhergehenden Nutzungsverzicht und einen Zusammenhang mit der intensiven Nutzung von Wäldern in anderen Teilen Europas hingewiesen. Das Ziel einer Integration des Schutzes in bewirtschaftete Wälder er­scheint in diesem Kontext nicht nur naturschutzfach­lich vertretbar, sondern auch global gesehen vernünf­tig. Gleichzeitig hat Panek (2016) darauf hingewiesen, dass der Schutz von Buchenwäldern in verschiedener Hinsicht einer Weiterentwicklung bedarf und zu oft hinter den selbst gestellten Ansprüchen zurückbleibt. Vor allem Alters-­ und Zerfallsphasen sind weiterhin zu wenig vertreten und fehlen in vielen Waldgebieten praktisch vollständig, zumindest bislang, denn viele Wälder in Schutzgebieten erreichen diese Alter erst in der nahen bis mittleren Zukunft.
Ferner gilt es zu bedenken: man kann in Buchenwäl­dern Mitteleuropas jene Artengemeinschaften nicht schützen, wo sie in früheren Jahrhunderten der Über­nutzung, von Kahlschlägen und Totholzarmut ausge­storben sind. Ihre Rückwanderung ist zumindest für die nicht flugfähigen Arten meist ausgeschlossen, und einer künstlichen Wiederansiedlung stehen zu Recht hohe rechtliche Hürden entgegen. Vorrang muss der Schutz der letzten Urwaldgebiete Osteuropas, wie auch jener Gebiete hierzulande, in denen die ausbrei­tungsschwachen unter den so genannten »Urwaldreliktarten« noch vorkommen.
Die hier vorgestellten Befunde sprechen dafür, dass unter mitteleuropäischen Bedingungen die Bewirt­schaftung von Buchenwäldern unter Förderung von Mischbaumarten und mit ausreichendem Totholz­- und Biotopbaum-­Angebot sowie Altbaum­-Inseln für die meisten Artengruppen und somit insgesamt der bes­sere Weg zum Erhalt und der Wiederherstellung von mehr lebensraumtypischer Artenvielfalt, d. h. zum Erhalt der waldtypischen Biodiversität ist (Schulze et al. 2018). Dies schließt ungenutzte Naturwälder als Trittsteine (Mergner 2018) sowie Naturwaldreserva­te und Buchen-Nationalparke als Teil des Konzeptes zwingend mit ein, um auch die Arten zu erhalten, die die dort realisierte Kombination an Umweltfaktoren be­vorzugen oder benötigen.
Um die Artenvielfalt der Buchenwälder zu erhalten, sind Buchenwald-­Schutzgebiete in ganz Europa not­wendig. Entsprechend hat auch die FFH-­Richtlinie der EU dreizehn Lebensraumtypen im Anhang I (da­runter vier prioritäre) gelistet. Ein Projekt, welches Buchenwälder in mehreren EU­-Staaten mit Fensterfal­len untersuchte (Zehetmair et al. 2014), kam zu dem Schluss, dass in den Buchenwäldern der FFH-­Gebiete keine besseren Artenausstattungen und insofern keine besseren Habitatqualitäten im Vergleich zu Buchen­wäldern außerhalb dieser Gebiete gegeben sind. Der Aussagewert der Studie wird allerdings dadurch stark eingeschränkt, dass der Vergleich einen Zeitpunkt kaum 10 Jahre nach Beginn der Implementierung der FFH­-Richtlinie betrachtete. Auch gilt es zu bedenken, dass die Lage in FFH­-Gebieten als normative Wirkung zur Folge hat, dass hier relativ gese­hen eher zurückhaltend und kleinflächig gewirtschaf­tet wird, d. h. femelartig und insofern schattenreich, was in seiner Wirkung auf die Artenvielfalt in Buchen­wäldern aber durchaus umstritten ist, zumindest in Bezug auf Insektenarten, die ja in der Summe oftmals eher thermophil sind. Dass die eher kleinflächige Be­wirtschaftung der Buchenwälder in FFH­-Gebieten, wie auch nutzungsfreie Wälder, zu einer Entmischung vor­mals gemischter Buchenwälder führen, haben Studien in Naturwaldreservaten in FFH­-Gebieten deutschland­weit als klaren Trend ergeben (Meyer et al. 2016). Dies aber führt, wie die zitierten Studien aus dem Hainich und Nordsteigerwald gezeigt haben, direkt zu einem Rückgang der Artenvielfalt auch bei den untersuchten wirbellosen Gruppen. Es ist mithin nicht der fehlenden Wirksamkeit des FFH­-Gebietsnetzes anzulasten, dass die Unterschiede zu Wäldern außerhalb der FFH­-Ge­biete insgesamt nicht sehr groß sein mögen, sondern der naturschutzfachlichen Ambivalenz der durch den Schutzstatus bedingten Entwicklungen in diesen Ge­bieten.
Beim Vergleich der Artenausstattung genutzter und ungenutzter Wälder gilt aufgrund der dargestellten Zusammenhänge im Übrigen stets zu bedenken, dass die ungenutzten Wälder oft noch mehr oder weniger stark durch vorherige Nutzung geprägt sind. So sind die Mischbaumartenanteile in aller Regel deutlich hö­her als sie es wären, wenn eine reine Konkurrenzrege­lung der Baumartenzusammensetzung erfolgen würde (z. B. Detsch 1999). Entsprechend der Bedeutung von Mischbaumarten für die Artenvielfalt schneiden man­che Naturwälder daher im Vergleich in dieser Hinsicht zu gut ab, wenn man ihre Bedeutung längerfristig und als Strategie betrachtet. Gleiches gilt, wenn Waldreservate unter »Buchenwäldern« subsummiert werden, die auch Forstbereiche, Forstwege und ihre Wegränder sowie Sonderstandorte wie Quellen und Feuchtwälder beinhalten (z. B. Dorow & Flechtner 1999). Andererseits werden in ungenutzten Wäldern durchaus auch Arten hinzukommen, die diese Wälder erst nutzen können, wenn sie wirklich alt sind. Ohnehin ergibt sich der Wert aller Waldbehandlungstypen als Gamma­-Diversi­tät erst aus der Vielfalt derselben in einer Landschaft, was auch speziell in Bezug auf Buchenwälder gilt und eindrucksvoll von Ammer et al. (2017) belegt wurde. Der Vergleich, den Leibl & Müller (2011) basierend auf Daten über mehrere europäische Großregionen ange­stellt haben und wonach »ungenutzte Wälder artenrei­cher« sind, hinkt in verschiedener Hinsicht und kommt nur zu diesem Ergebnis, weil auch völlig andere Natur­räume und die dortige Plantagenforstwirtschaft einbe­zogen wurden. Für Mitteleuropa trifft er ausdrücklich nicht zu.
Die Ergebnisse der Forschung zeigen klar, dass es zum Erhalt aller in Buchenwäldern vorkommenden Arten auch Gebiete bedarf, in denen sich Buchenwäl­der ungenutzt entwickeln können, in ausreichender Flächenrepräsentanz kleiner und großer Flächen und hinreichend vernetzt, wie dies im Grundsatz auch in erheblichem Maße realisiert ist (Überblicke und Be­wertungen vgl. Bohn 1992, Thomas et al. 1995, Jeschke 1998). Da in Mitteleuropa mit seinen vegetationsge­schichtlich jungen Buchenwäldern praktisch alle der anspruchsvollen Arten auch in anderen Waldtypen vorkommen können, ist eine überstarke Fokussie­rung auf den Schutz speziell von Buchenwäldern naturschutzfachlich schlichtweg nicht gerechtfertigt und versperrt den Blick auf die Bedeutung vielfältiger Standorte und ihrer Waldgesellschaften, von räum­licher und zeitlicher Kontinuität und von vielfältigen Mischwäldern im Konzert der geschützten, nutzungs­freien wie auch der und unter Artenschutzgesichts­punkten behandelter Wälder.

Ausblick

Im westlichen Mitteleuropa sind nur wenige Arten auf die Buche als Wirtsbaum oder auf Buchenwälder streng spezialisiert. Buchenwälder sind daher Heimat vor allem von Arten, die auch in anderen Waldlebens­räumen leben können. Dies erklärt sich u.a. durch die relativ kurze Habitattradition von Buchenwäldern nach der Eiszeit. Jene Arten, die hier tatsächlich rela­tiv stark an Buchen angepasst sind, finden sich häufig in genutzten wie in ungenutzten Buchenwäldern und sind oftmals sogar regelrecht häufig. In Regionen Eu­ropas mit viel längerer Tradition des Vorkommens von Buchenwäldern, in denen zudem zum Teil noch Bu­chenurwälder vorkommen, sind diese Zusammenhän­ge anders. Hier treten sehr viel artenreichere Arten­gemeinschaften in den Buchenwäldern auf, darunter zahlreiche Spezialisten und sogar Regional­-Endemiten (z. B. Komposch et al. 2017). Im westlichen Teil Mitteleu­ropas kommt in diesem Kontext v. a. Eichenmischwäl­dern, Hangmischwäldern und Hartholzauenwäldern eine besondere Bedeutung zu. Sie sind im Vergleich zu Buchenwäldern viel artenreicher, oft lichter und vielschichtiger aufgebaut und verfügen über eine grö­ßere Zahl von Lebensraum-­Spezialisten. Der Erhalt vielfältiger genutzter und ungenutzter Buchenwälder und der anderen, nicht minder wertvollen Waldlebens­räume muss durch das Netzwerk Natura 2000 mit der FFH-­Richtlinie gewährleistet werden, so dass auch, aber nicht speziell Buchenwälder in Mitteleuropa in ihrer Vielfalt gesichert sind. In den aus der Nutzung ge­nommenen Buchenwäldern in Schutzgebieten werden sich in den kommenden Jahrzehnten auf erheblicher Fläche Alt-­ und Zerfallsphasen entwickeln und den Mangel an diesen Entwicklungsphasen ausgleichen. Eine Notwendigkeit für zusätzliche, fundamental an­dere Schutzinstrumente oder -­konzepte konnte für das westliche Mitteleuropa aus den dargelegten Zusam­menhängen nicht abgeleitet werden.

Summary:
Beech forests would naturally take up the largest share of Central European forests and are presently the most common broadleaved forest type. The area and share of beech forests and beech trees has been increasing steadily in recent decades. Due to its dominance and intolerant nature, beech forests are not particularely species rich. There are relatively few species preferring beech habitat condition or have closely adapted to these. Compared to more southern and southeastern areas of Central Europe with their much longer vegetation tradition and the actual occurrence of virgin beech forests, the historically young beech forests of West Central Europe are poor in habitat specialists. Instead they are dominated by species also living in other habitats. Still, beech forests are home to a certain, although below-average number of species. The protection regime of this habitat consists of a German-wide network of protected sites (Natura 2000) including strict forests reserves and national parks, ensuring a high enough proportion of forests reaching the important decay phase. Without corridors, climate change will lead to massive species loss. This function is provided for by the European network Natura 2000.

Danksagung
Franz Kroiher (Thünen­Institut) wird für die zur Verfü­gung gestellten Auswertungen der BWI 3 gedankt.

Eine ausführlichere Darstellung der in Buchenwäldern vorkommenden Arten veröffentlichte der Verfasser in AFZ /Der Wald 18/2022 vom 21.9.2022.

Literatur

  • Abs, C., Ewald, J., Walentowski, H. & Winter, S. (2008): Untersuchungen zur Schattentoleranz von Baumarten auf Grundlage der Datenbank bayerischer Naturwaldreservate. – Tuexenia 28: 23-40.
  • Aßmann, T. (1999): The ground beetle fauna of ancient and recent woodlands in the lowlands of north-west Germany. – Biodiversity and Conservation 8: 1499-1515.
  • Ammer, C., Schall, P., Goßner, M. & Fischer, M. (2017): Waldbewirtschaftung und Biodiversität: Vielfalt ist gefragt! .- AFZ/Der Wald 17: 20-25.
  • Azuara, J., Lebreton, V., Peyron, O., Mazier, F. & Combourieu-Nebout, N. (2018): The Holocene history of low altitude Mediterranean Fagus sylvatica forests in southern France. – J. Vege. Sci. 229: 438-449.
  • Bastian, J., Ebert, G., Friedrich, E., Frisch, D., Hafner, S., Herrmann, G., Hofmann, A., Hohner, W., Meineke, J.-U., Starnecker, G., Steiner, A., Trusch, W., Wagner, W. & Waitzmann, M. (2005): Die Schmetterlings Baden-Würrttembergs. Bd. 10. – Stuttgart, 426 S.
  • Bertsch, K. (1947): Der Wald als Lebensgemeinschaft (3. Aufl.). – Ravensburg, 224 S.
  • Blaschke, M., Helfer, W., Ostrow, H., Hahn, C., Loy, H., Bußler, H., & Krieglsteiner, L. (2009). Naturnähezeiger – Holz bewohnende Pilze als Indikatoren für Strukturqualität im Wald. - Natur und Landschaft 84(12): 560-566.
  • Böhme, J. (2001): Phytophage Käfer und ihre Wirtspflanzen in Mitteleuropa. Ein Kompendium – Heroldsberg, 132 S.
  • Böhmer, K. & Kauder, B. (1990): Das Naturschutzgebiet Rohrberg im Spessart – ein Relikt historischer Waldnutzung oder Rest eines Eichenurwaldes. - Mainzer Geographische Studien 34: 101-120.
  • Bullock, J.A. (1992): Host plants of British beetles: a list of recorded associations. – Coleopt. Handbook, Suppl./The Amateur Entomol. 11a, Feltham, 24 S.
  • Bohn, U. (1992): Buchen-Naturwaldreservate und Buchenwald-Naturschutzgebiete in Mitteleuropa – Überblick und naturschutzfachliche Bewertung.- NZ-NRW-Seminarbericht 12: 56-64.
  • Burckhardt, D. (2002): Verzeichnis der Blattflöhe Mitteleuropas mit Wirtspflanzenangaben (Insecta, Hemiptera, Psylloidea). In: Werner Witsack (Hrsg.): Beiträge zur Zikadenkunde. Nr. 5.
  • Brändle,M. & Brandl, R. (2001): Species richness of insects and mites on trees: expanding Southwood. – J. Anim. Ecol. 70(3): 491-504.
  • Brunet, J., Fritz, Ö. & Richnau, G. (2010): Biodiversity in European beech forests – a review with recommendations for sustainable forest management. – Ecol. Bull. 53: 77-94.
  • Bruno, S. (1968): Distribuzione, morphologica ed ecologia del Carabus plantus Chaudouir, 184. - Boll. Acc. Gioneia Sc. Nat. Catania 9: 382-394
  • Bußler, H., Müller, J. & Dorka, V. (2005): European Natural Heritage: the saproxylic beetles in the proposed parcul national Defileull Jiului. – Anale CAS 48: 3-19.
  • Bußler, H. & Walentowski, H. (2010): Sind Urwaldreliktarten in bayerischen Reservaten an naturnahe Wälder gebunden? - Forstarchiv 81 (2): 82.
  • Casale, A. & Brandmayr, P. (1985): Ricerche faunistico-ecologiche sui Colietteri Carabidi della faggetta di Rezzo (Alpi Liguri Occidentali). – Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino 3(2): 355-368.
  • Cernecka, L., Mihal, I., Gajdo, P. & Jarcuska, B. (2019): The effect of canopy openness of European beech (Fagus sylvatica) forests on ground-dwelling spider communities. - Insect Conservation and Diversity. doi: 10.1111/icad.12380
  • Coope, G.R. (1995): Insect faunas in ice age environments: why so little extinction?. – In: Lawton, J.H. & May, R.M. (Eds.): Extinction rates. – Oxford: 55-74.
  • Detsch, R. (1999): Der Beitrag von Wirtschaftswäldern zur Struktur- und Artenvielfalt. Ein Vergleich ausgewählter waldökologischer Parameter aus Naturwaldreservaten und Wirtschaftswäldern des Hienheimer Forstes. – Diss. LMU München, 208 S.
  • Deckert, J. & Wachmann, E. (2020): Die Wanzen Deutschlands. – Wiebelsheim, 715 S.
  • Dingler, H. (1906): Der Metzgergraben, ein Urwaldrest im Spessart und seine Erhaltung. – Spessart (Monatsschrift des Spessartbundes) 1(5). 1-4.
  • Dorow, W. & Flechtner, G. (1999): Ergebnisse umfassender Faunenuntersuchungen in montanen Buchenwäldern auf Basalt und Buntsandstein in Hessen. – NUA Seminarbericht 4: 176-192.
  • Eißfeller, V. (2013): Tree species as determinants of the structure of oribatid mite communities (Oribatida) and the incorporation of plant carbon and nitrogen into the soil animal food web. – Biodiv. and Ecol. Series, Ser. B (Diss. Univ. Göttingen, 140 S.).
  • Eißfeller, V. (2010): Muster und Mechanismen der Wirkung unterschiedlicher Baumartendiversität auf die Bodenfauna an der Schnittstelle Boden-Streu und in der Rhizosphäre. – BfN-Skripten 265: 9-15.
  • Eißfeller, V. (2013): Incorporation of plant carban and microbial nitrogen into the rhizosphere food web of beech and ash. – Soil Biol. Biochemistry 62: 76-81.
  • Eißfeller, V., Langenbruch, C., Jabob, A., Maraun, M. & Scheu, S. (2013): Tree identity surpasses tree diversity in affecting the community structure of oribatid mites (Oribatida) of decidous temperate forests. – Soil. Biol. Biochemistry 63: 154-162.
  • Fischer, A., Jantsch, M.C. & Müller-Kroehling, S. (2014): Buchenwald-Lebensgemeinschaften im Klimawandel. – Allg. Forst- u. Jagd-Zeitung 185 (3/4): 71-81.
  • Frei, M. (1941): Der Anteil der einzelnen Tier- und Pflanzengruppen am Aufbau der Buchenbiocoenosen in Mitteleuropa. - Ber. Geobot. Forschungsinst. Rübel Zürich 1940: 11-25.
  • Frei-Sulzer, M. (1941): Erste Ergebnisse einer biocoenologischen Untersuchung schweizerischer Buchenwälder. – Ber. Schweiz. Bot. Ges. 51: 479-530.
  • Fuhrmann, M. (2007): Mitteleuropäische Wälder als Primärlebensraum von Stechimmen (Hymenoptera, Aculeata). – Linzer. biol. Beitr. 39: 901-917.
  • Fuhrmann, M. (2009): Bienen und Wespen im geschlossenen Buchenwald. – Natur in NRW 2: 28-31.
  • Fuhrmann (2012): Die Wegwespenfauna (Hymenoptera: Pompilidae) unterschiedlicher Waldstandorte des Nationalparks Kellerwald-Edersee. – Ampulex 4: 5-20.
  • Gehlhar, U. (2016): Buchen-Naturwaldreservate in Mecklenburg-Vorpommern. – AFZ/Der Wald 12: 20-24-
  • Goßner, M., Engel, H. & Blaschke, M. (2007): Factors determining the occurrence of Flat Bugs (Aradidae) in beech dominated forests. – Waldökologie online 4: 59-89.
  • Grundmann, V. (2009): Integrativer Naturschutz im Buchen-Wirtschaftswald. – pro Wald (Hrsg. Deutscher Forstverein) März 2009: 23-26.
  • Gruppe, A. & Müller, J. (2007): Distribution of Neuropterida in beech dominated forests in southern Germany. – A#nn. Mus. Civv. St. Nat. Ferrara 8 (2005 [2007]): 145-152.
  • Gruppe, A. & Sobek, S. (2011). Effect of tree species diversity on the neuropterid community in a decidous forest. – Acta Ent. Slovenica 19(1): 17-28.
  • Hacker, H. (1995): Insektenfauna der Gebirge Bayerns: aktueller Kenntnisstand und bemerkenswerte Funde aus den ostbayerischen Grenzgebirgen und den bayerischen Alpen. Ergebnisse der Kartierung der Naturwaldreservate Bayerns (Lepidoptera, Trichoptera, Neuropteridea, Ephemeropterra, Odonata). – Beitr. Bayer. Entomofaunistik 1: 199-265.
  • Hacker, H. & Müller, J. (2006): Die Schmetterlinge der bayerischen Naturwaldreservate. – Beitr. bayer. Entomofaunistik, Suppl. 1, 272 S.
  • Hacker, H. & Müller, J. (2006): Die Schmetterlinge der bayerischen Naturwaldreservate. – Beitr. bayer. Entomofaunistik, Suppl. 1, 272 S.
  • Hagge, J. et al. (2019): Congruent patterns of functional diversity in saproxylic beetles and fungi across European beech forests. Journal of Biogeography. 46. 10.1111/jbi.13556.
  • Hanstein, U. (2000): Vom Geheimnis des Alterns - am Beispiel nordwestdeutscher Tiefland-Buchenwälder. –Forst und Holz 55 (15): 477-480; Alfeld.
  • Heinrichs, S. & Schmidt, W. (2013): Windwurf und Eisbruck im Buchenwald: eine Chance für Eiche und andere Baumarten? Ergebnisse aus vier Naturwaldreservaten. – Forstarchiv 84(6): 131-197.
  • Heydemann, B. (1982): Der Einfluss der Waldwirtschaft auf die Wald-Ökosysteme aus zoologischer Sicht. – Schrifenr. Dt. Rat für Landespflege 40: 926-944.
  • Jakuczun, L. (1979): Characteristics of the grouping of carabid beetles in the Carpathian beechwood of the Tatra National Park. Ekol. Pol. 27: 449-462.
  • Jeschke, L. (1999): Buchennaturwald-Reservate in Deutschland. – ein Beitrag zur Bewahrung des europäischen Naturerbes. – NUA-Seminarbericht 4: 233-241.
  • Henkel, A., Hese, S. & Thiel, C. (2022): Erhöhte Buchenmortalität im Nationalpark Hainich? – AFZ/Der Wald 3: 26-29.
  • Hölzel, H. (1957): Die Bodenfauna eines während der Eiszeit persistierenden Buchenwaldes am Südhang der Koralpe. – Carinthia II 67: 111-139.
  • Infusino, M. & Scalercio, S. (2018): The importance of beech forests as reservoirs of moth diversity in Mediterranean Basin (Lepidoptera).- Fragmenta entomologica 50(2): 161-169.
  • Krah, F.-S. & Bässler, C. (2021): Totholzpilze – Baumart wichtiger als Totholzgröße und Besonnung. – AFZ/Der Wald 16: 22-23.
  • Leuschner, C., Glatthorn, J., Kaufmann, S., Feldmann, E. & Klingenberg, E. (2021): Ökosystemfunktionen von Buchen-Urwäldern: Kohlenstoffbindung und Pflanzendiversität.. - Nationalpark Unteres Odertal 2020(3): 28-37.
  • Loy, H. (2004): Die Spessarteiche im Kampf ums Überleben. – Der Spessart 1/2004: 3-7.
  • Jahn H., Nespiak, A. & Tüxen, R. (1967): Pilzsoziologische Untersuchungen in Buchenwäldern (Carici-Fagetum, Melico-Fagetum und Luzulo-Fagetum) des Wesergebirges. - Mitt. Flor.-soz. Arbeitsgem., N. F. 11/12: 159–197.
  • Kompa, T. & Schmidt, W. (2002): Vegetationsentwicklung nach Windwurf in Buchenwäldern des südwestlichen Harzvorlandes – „Treffpunkt Biologische Vielfalt II“ (Hrsg. BfN): 125-131.
  • Komposch, C., Paill, W., Aurenhammer, S. & Graf, W., Degasperi, G., Dejaco, T., Frieß, T., Holzinger, W., Rabitsch, W., Schied, J. , Volkmer, J., Wieser, C., Zimmermann, P., Aigner, S., Egger, G. & Pöllinger, U. (2017): Endemitenberg Koralpe, ein einzigartiger Gebirgsstock der österreichischen Zentralalpen. Taxaübergreifende Analyse und drohender Biodiversitätsverlust. - Entomologica austriaca. 24. 172-174.
  • Korell, A. (1975): Über die Carabus-Arten Siziliens. – Nachrichtenbl. Bayer. Ent. 24: 92-95.
  • Korpel, S. (1995): Urwälder der Westkarpaten. Stuttgart, 310 S.
  • Lorenz, J. (2010): »Urwaldrelikt«-Käferarten in Sachsen. Sächs. - Ent. Z. 5, S. 69–98.
  • Martinez del Castillo, E. et al. (2022): Climate-change-driven growth decline of European beech forests. Communications Biology. 5. – doi 10.1038/s42003-022-03107-3.
  • Mergner, U. (2018): Das Trittsteinkonzept: Naturschutz-integrative Waldbewirtschaftung schützt die Vielfalt der Waldarten. Fabrikschleichach, 136 S.
  • Mergner, U. & Bußler, H (2007): Der Buchenprotz – Elitebaum für die Artenvielfalt des Waldes. - AFZ/Der Wald 4, S. 164–165.
  • Mette, T., Dolos, K., Meinardus, C., Bräuning, A., Reineking, B., Blaschke, M., Pretzsch, H, Beierkuhnlein, C., Gohlke, A. & Wellstein, C. (2013): Climatic turning point for beech and oak under climate change in Central Europe. - Ecosphere 4(12): 1-19.
  • Meyer, P., Schmidt, M., Blick, T., Brunet, J., Dorow, W., Hakes, W., Haerdtle, W., Heinken, T., Hertel, D., Knapp, H., Leuschner, C., Oheimb, G., Otte, V., Schmidt, W. (2011): Stellungnahme zu Walentowski H. et al. 2010. Sind die deutschen Waldnaturschutzkonzepte adäquat für die Erhaltung der buchenwaldtypischen Flora und Fauna? Eine kritische Bewertung basierend auf der Herkunft der Waldarten des mitteleuropäischen Tief- und Hügellandes. Forstarchiv 81, 195-217. - Forstarchiv. 82. 62-66.
  • Meyer, P., Blaschke, M., Schmidt, M., Sundermann, M. & Schulte, U. (2016): Wie entwickeln sich Buchen- und Eichen-FFH-Lebensraumtypen in Naturwaldreservaten? Naturschutz und Landschaftsplanung 48(1): 5-14.
  • Meyer, P., Spinu, A.P, Mölder, A. & Bauhus, J. (2021): Management alters drought-induced mortality patterns in European beech (Fagus sylvatica L.) forests. – Plant Biology doi:10.1111/plb.13396
  • Michler, B. & Fischer, H. & Fischer, A. (2020a). Die zukünftige pnV Bayerns. LWF aktuell 119. 46-49.
  • Michler, B. & Fischer, H. & Fischer, A. (2020b): High resolution predictive modelling of potential natural vegetation under recent site conditions and future climate scenarios: Case study Bavaria.- Tuexenia 39: 9-40.
  • Mosandl, R., Sinner, E., Klockow, F., Leider, W., Schramm, F., Schuhbeck, K., Storath, H. & Zimmerer, V. (2017): Das NSG Metzgergraben-Krone im Hochspessart. – AFZ/Der Wald 15: 17-20.
  • Mölder, A., Streit, M. & Schmidt, W. (2014): When beech strikes back: How strict nature conservation reduces herb-layer diversity and productivity in Central European deciduous forests. – Forest Ecology and Management 319 51-61.
  • Mölder, A. & Tiemeyer, V. (2019): Die Verjüngung der Rotbuche durch Absenker. Waldbauliche Verfahren, Geschichte und Bedeutung für den Naturschutz. – Naturschutz und Landschaftsplanung 51(05): 218-225.
  • Müller, J., Bußler, H., Bense, U., Brustel, H., Flechtner, G., Fowles, A., Kahlen, M., Möller, G., Mühle, H., Schmidl, J.,& Zabransky, P. (2005): Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldökologie online 2, S. 106–113
  • Müller, J., Brunet, J., Brin, A., Bouget, C., Brustel, H., Bussler, H., Förster, B., Isacsson, G., Köhler, F., Lachat, T. & Gossner, M. (2012): Implications from large-scale spatial diversity patterns of saproxylic beetles for the conservation of European Beech forests. Insect Conservation and Diversity, doi: 10.1111/j.1752-4598.2012.00200.x
  • Müller, J. & Leibl, F. (2011): Unbewirtschaftete Wälder sind europaweit artenreicher. AFZ/Der Wald 20, S. 20–21
  • Müller-Kroehling, S. (2009): Endemische Laubwald-Laufkäfer in bayerischen Buchen- und Schluchtwäldern. – LWF-Wissen 61: 57-66.
  • Müller-Kroehling, S. (2013): Biodiversitätskriterien für Nachhaltigkeit im Wald. – LWF Wissen 72 „Wald und Nachhaltigkeit“: 59-71.
  • Müller-Kroehling, S. (2015): Laufkäfer als charakteristische Arten in Bayerns Wäldern - eine methodenkritische Auseinandersetzung mit Definition und Verfahren zur Herleitung charakteristischer Arten und zur Frage von Artengemeinschaften, unter besonderer Berücksichtigung der nach §30 BNatschG geschützten Waldgesellschaften und der Wald-Lebensraumtypen des Anhanges I der FFH-Richtlinie und vergleichenden Einbeziehung natürlicherweise waldfreier Sonderstandorte im Wald. Diss. TU München, 312 S. + Anh. (Zugleich Skripten des BfN, Band 424, in 2 Teilbänden).
  • Müller-Kroehling, S., Jantsch, M.C., Fischer, H.S. & Fischer, A. (2014): Modelling the effects of global warming on the ground beetle fauna of beech forests in Bavaria, Germany. – Eur. J. Entomol. 111(1): 35-49.
  • Müller-Kroehling, S. & Zehetmair, T. (2014): Laufkäfer in den Kronen europäischer Buchenwälder – Angewandte Carabidologie 10: 101-107.
  • Nickel, H. (2003): The leafhoppers and planthoppers of Germany (Hemiptera, Auchenorrhyncha): patterns and strategies in a highly diverse group of phytophagous insects. – Pensoft, Sofia und Moskau. 460 pp.
  • NUA (1999): Buchennaturwald-Reservate – unsere Urwälder von morgen .- NUA-Seminarbericht 4, 316 S.
  • Panek, N. (2016): Deutschland – Deine Buchenwälder. Daten – Fakten – Analysen. – Vöhl-Basdorf, 208 S.
  • Pröse, H., Kolbeck, H. & S. Segerer (2003): Addenda et Corrigenda zur Liste der bayerischen "Kleinschmetterlinge" 1999 und zu den bayerischen Angaben in der Deutschlandliste (Entomofauna Germanica) (Insecta: Lepidoptera: Micropterigoidea-Pyraloidea. — Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 5: 33-45.
  • Rabitsch, W. & Essl, F. (2009): Endemiten – Kostbarkeiten in Österreichs Pflanzen- und Tierwelt. – Klagenfurt und Wien, 924 S.
  • Rheinheimer, J. & Hassler, M. (2010): Die Rüsselkäfer Baden-Württembergs. – Karlsruhe, 944 S.
  • Rheinheimer, J. & Hassler, M. (2018): Die Blattkäfer Baden-Württembergs. – Karlsruhe, 928 S.
  • Rizun, V.B. & Chumak, V.O. (2003): Carabid beetle communities in virgin Beech forests of the Ukrainian Carpathians. - Vestnik Zoologii Suppl. 16: 114-120 (in ukranischer Sprache).
  • Rohner, B., Bugmann, H., Brang, P., Wunder, J. & Bigler, C. (2013): Eichenrückgang in Schweizer Naturwaldreservaten. Schweiz. Z. Forstwes. 164 (11): S. 328–336.
  • Rüther, C. & Walentowski, H. (2008): Tree species composition and historic changes of the Central European oak/beech region. – In: Floren, A. & Schmidl, J. (Hrsg.): Canopy arthropod research in Europe, S. 61-88.
  • Ruppert, O., Klemmt, H.-J., Schölch, M., Wurm, A., Reiter, B., Oesterle, N. & Aas, G. (2016): Wenn die Verjüngung ausbleibt. Ergebnisse zur Erforschung ausbleibender Rotbuchen-Naturverjüngung im FFH-Gebiet „Buchberg“. – LWF aktuell 3/2016: 36-38.
  • Schardt, M., Fauster, B., Gruppe, A. & Schopf, R. (2008): Einfluss der Blattposition auf Befallshäufigkeit und Entwicklungserfolg von Rhynchaenus fagi L. (Coleoptera: Curculionidae) an Buche (Fagus sylvatica L.).. – Mitt. DGaaE 15: 41-44.
  • Schmidt, W. (2002): Zur Entwicklung der Verjüngung in zwei Femellücken eines Kalkbuchenwaldes.- Forst & Holz 7: 201-205.
  • Schneider, H. & Karasch, P. (2022): Diversität holzbewohnender Pilze in nutzungsfreien Buchenwäldern. – AFZ/Der Wald 3: 30-34.
  • Schnell, A. (2004): Die Mär vom strukturarmen Buchenurwald. LWF aktuell 47: 32-34.
  • Schubert, H. (1998): Untersuchungen zur Arthropodenfauna im Baumkronen - ein Vergleich von Natur- und Wirtschaftswäldern.– Diss. Forstwiss. Fak. LMU München, 154 S.
  • Schulze, E.-D., Müller-Kroehling, S., Görner, M. & Walentowski, H. (2018): Integrativer Naturschutz aus Sicht der Geobotanik und Ökologie. AFZ-DerWald 3: S. 30–33
  • Sobek, S., Goßner, M., Scherber, C., Steffan-Dewenter, I. & Tscharntke, T. (2009a): Tree diversity drives abundance and spatiotemporal diversity of true bugs (Heteroptera). - Ecological Entomology 34: 772 - 782.
  • Sobek, S, Steffan-Dewenter, I., Scherber,C. & Tscharnke, T. (2009b): Statiotemporal changes of beetle communities across a tree diversity gradient. – Diversity and Distributions 15: 660-670.
  • Sperber, G. (2002): Buchenwälder – deutsches Herzstück im europäischen Schutzgebietssystem NATURA 2000. – Jb. Ver. Schutz Bergwelt 67: 167-194.
  • Taeger, A., Altenhofer, E. & Blank, S. M. (1998): Kommentare zur Biologie, Verbreitung und Gefährdung der Pflanzenwespen Deutschlands. – In: Taeger, A. & Blank, S. M. (Hrsg.): Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta): 49–135.
  • Thomas, A., Mrotzek, R. & Schmidt, W. (1995): Biomonitoring in naturnahen Buchenwäldern. (Abschlußbericht F+E-Vorhaben). – Angewandte Landschaftsökologie 6, 151 S.
  • Tomiczek, C., Perny, B. & Cech, T. (2006): Zur Waldschutzsituation der Buche. - BFW-Praxisinformation 12: 19 – 21.
  • Vogel, S., Bußler, H., Finnberg, S., Müller, J., Stengel, E. & Thorn, S. (2020): Diversity and conservation of saproxylic beetles in 42 European tree species: an experimental approach using early successional stages of branches. - Insect Conservation and Diversity 14: 132–143.
  • Walentowski, H., Bußler, H., Bergmeier, E., Blaschke, M., Finkeldey, R., Gossner, M., Litt, T., Müller-Kroehling, S., Philippi, G., Pop, V.V., Reif, A., Schulze, E.-D., Strätz, C. & Wirth, V. (2010): Sind die deutschen Waldnaturschutzkonzepte adäquat für die Erhaltung der buchenwaldtypischen Flora und Fauna? Eine kritische Bewertung basierend auf der Herkunft der Waldarten des mitteleuropäischen Tief- und Hügellandes. - Forstarchiv 81, 195-217.
  • Walentowski, H., Müller-Kroehling, S., Bergmeier, E., Bernhardt-Römermann, M., Gossner, M.M., Reif, A., Schulze, E.-D., Bußler, H., Strätz, C. & Adelmann, W. (2014): Faunal diversity of Fagus sylvatica forests: A regional and European perspective based on three indicator groups.- Ann. For. Res. 57(2): 215-231.
  • Winter, S. (2005): Ermittlung von Struktur-Indikatoren zur Abschätzung des Einflusses forstlicher Bewirtschaftung auf die Biozönosen von Tiefland-Buchenwäldern. – Diss. TU Dresden, 311 S. + Anh.
  • Winter, S. (2006): Naturnähe-Indikatoren für Tiefland-Buchenwälder. – Forstarchiv 77: 94-101.
  • Wittland, W., Seliger, R. & Pardey, A. (2021): Die Nachtfalter im Nationalpark Eifel. Untersuchungergebnisse der Jahre 2007 bis 2018. – Hrsg.: Nationalparkforstamt Eifel. – Schriftenr Nationalpark Eifel 9, 288 S..
  • Zehetmair, T., Müller, J., Zharov, A. & Gruppe, A. (2014): Effects of Natura 2000 and habitat variables used for habitat assessment on beetle assemblages in European beech forests. – Ins. Conservation and Diversity. doi: 10.1111/icad.12101.

Beitrag zum Ausdrucken

Weiterführende Informationen

Autoren